Seda iseloomustab asjaolu, et rakkudevahelises aines lähevad paksud kollageenkiud erinevad suunad. Osteotsüütide kehadega lüngad lokaliseeritakse juhuslikult. Osteotsüüdid on ühendatud nende hargnemisprotsesside kaudu, mis kulgevad luutorukestes. Jämekiuline luukude asendub järk-järgult lamellaarsega. Täiskasvanutel säilib jäme kiuline luukude kolju kinnikasvanud õmblustes ja kõõluste luu külge kinnitumise kohtades. See võib tekkida luumurdude paranemise ajal ja patoloogilistes tingimustes.

lamellne luukude.

Selle mineraliseerunud rakkudevaheline aine koosneb spetsiaalsetest luuplaadid (paksus 3-10 mikronit ) . Igas plaadis kulgevad kollageenikiud üksteisega paralleelselt. Naaberplaatidel on kollageenikiudude suund vastupidine, see tähendab, et kiud lähevad üksteise suhtes nurga all. Plaatide vahel on korrapäraselt paigutatud osteotsüütide kehasid sisaldavad lüngad; luutorukesed tungivad plaatidesse täisnurga all.

Plaadid moodustavad süsteeme. Kompaktne aine sisaldab luid kolme tüüpi plaate:

osteoonplaadid (haversi süsteemid);

interkalaarne (interstitsiaalne);

välised ja sisemised ühised (üldised) plaadid.

Osteon- lamell-luukoe morfofunktsionaalne üksus. Osteonid on silindrite kujulised, mis paiknevad piki luu pikitelge. Iga osteoon koosneb 3-25 luuplaadist, mis paiknevad kontsentriliselt ümber osteoni kanali. Välispiir on lõhenemisjoon, peaaegu ei sisalda kiude. Osteoni kanalis läbib 1-2 väikest veresoont, mida ümbritseb lahtine sidekude (siin paiknevad kambaalsed elemendid, makrofaagid, osteoklastid). Kanalile kõige lähemal asuvad osteotsüütide protsessid tungivad perivaskulaarsesse ruumi, seega saavad osteotsüüdid tuubulite süsteemi kaudu toitu ja hapnikku.

Osteonikanalid suhtlevad üksteisega, luuümbrise ja medullaarse õõnsusega läbi perforeerivate (Volkmanni) kanalite, mis sisaldavad toitumissooni. Perforatsioonikanalid läbivad luumaatriksit risti või kaldu ja neid ei ümbritse kontsentrilised plaadid.

Sisestage plaadid- täita osteonite vahelised ruumid; need on jäänused olemasolevatest osteonitest (eelmised põlvkonnad), mis hävisid luu ümberkujundamise käigus.

Kindral e ( üldine) rekordid moodustavad välimise ja sisemise kihi, kulgevad paralleelselt kompaktse luu pinnaga ja ümbritsevad ringikujuliselt luu diafüüsi.

Kompaktsel ainel on kõrge tugevus, rohkem madal tase ainevahetus, millega seoses see uueneb aeglasemalt ja on vähem allutatud vanusega seotud muutustele.

Käsnjas aine moodustab kolmemõõtmelise trabeekulite võrgustiku, mis hõlmab luuplaate, erinevalt kompaktsest luust puuduvad käsnluus osteoneid ja veresooned.

Perost (periost) katab luu väljastpoolt ja kinnitub tugevalt kompaktse luu külge väliste üldplaatide kihist sisenevate paksude perforeerivate (Sharpey) kiudude abil. Luuümbrise välimise kihi moodustab tihe kiuline sidekude. Luuümbrise sisemine kiht koosneb lahtisest kiust sidekoe ja sisaldab puhkeasendis osteoblaste. Tänu periostile toimub luukoe apositsionaalne kasv.

Endost- küljelt õhuke vooder luuüdi, sarnane periostiga. Sisaldab osteogeenseid rakke ja osteoklaste.

Luu moodustumine (osteohistogenees)

Luukoe arengu allikaks on sklerotoomia mesenhüüm. Luukoe arendamiseks on kaks võimalust – otsene osteohistogenees ja kaudne osteohistogenees.

Otsene osteogenees (luukoe areng otse mesenhüümist) iseloomulik jämeda kiulise luukoe arengule,

moodustades algselt lamedad koljuluud, rangluu jne Tekib juba embrüogeneesi esimesel kuul. Otsene osteogenees hõlmab kolme peamist etappi:

Osteogeense saare moodustumine (aktiivselt prolifereeruvate mesenhümaalsete rakkude akumuleerumine tulevase luu arengu piirkonnas);

osteogeensete saarekeste rakkude diferentseerumine (osteoblastideks) ja osteoidi moodustumine; osteoid koosneb kollageeni (osseiini) kiududest, glükoosaminoglükaanidest, proteoglükaanidest ja glükoproteiinidest.

osteoidi lupjumine (mineraliseerumine); kahjustatud osteoblastid muutuvad osteotsüütideks. Moodustuvad luutalad, trabekulid, mis seejärel ühinevad ühtseks võrgustikuks.

Jämekiulise luukoe ümberstruktureerimine lamellseks.

Kaudne osteogenees (kõhre mudeli asemel)

Enamik luustiku luudest moodustub kaudse osteogeneesi teel. Kaudne osteogenees hõlmab järgmisi etappe:

Kõhre luu mudeli moodustumine (hüaliinsest kõhrekoest, tulevase luu kujuline);

Perikondraalse luu manseti moodustumine;

Endokondraalse luu moodustumine di A füüsiline;

Endokondraalse luu moodustumine ep Ja füsioloogia ja epifüüsi kasvuplaatide moodustumine.

Nii moodustub esmalt mesenhüümist tulevase luu kõhremudel.Seejärel hakkavad tulevase diafüüsi keskel perikondriumis diferentseeruma osteoblastid, mis toodavad luu rakkudevahelist ainet – diafüüsi ümbritsevat silindrit - perikondraalne jäme kiuline luu ("mansett"). Luu moodustumine põhjustab "manseti" sees oleva kõhre alatoitlust ja selle degeneratsiooni. Kondrotsüüdid surevad ja rakkudevaheline aine mineraliseerub (soolade sadestumine). Luumansett kasvab järk-järgult tulevaste epifüüside suunas.

IN veresooned tungivad mineraliseerunud kõhre sisse (neid kõhres tavaliselt ei esine) ja veri toob kaasa osteogeenseid rakke. Kõhre hävib (kondroklastide töö), hävinud mineraliseerunud kõhre jäänustele moodustub endokondraalne luu, mis asendab selle. Endokondraalse luu moodustumise piirkonda nimetatakse esmane luustumise punkt.

Diafüüsi-epifüüsi piiril on lokaliseeritud metaepifüüsi piirkond, milles eristatakse 4 tsooni (ülevalt alla epifüüsist endokondraalse luukoega kokkupuute piiri suunas):

· muutumatu kõhre tsoon (reserv) - epifüüsi pea ;

· kõhrekolonnide proliferatiivne tsoon), sisaldab lamestatud kondrotsüütide kolonne, mis aktiivselt jagunevad ja toodavad rakkudevahelist ainet;

· vesikulaarse (hüpertrofeerunud) kõhre tsoon sisaldab ümardatud, degeneratiivselt muutunud kondrotsüüte; kaltsineeritud kõhre tsoon, kõhr hävib ja asendub luuga.

Endokondraalse luu hävitamine diafüüsi keskosas viib medullaarsete õõnsuste moodustumiseni.

Endokondraalse luu moodustumine epifüüsides (pärast sündi) toimub samal põhimõttel, alustades veresoonte tungimisest kõhresse ja välimusest. sekundaarsed luustumise punktid. Muutumata hüaliinne kõhr säilib ainult liigesepinnal ja diafüüsiga külgneval alal.

Epifüüsi ja diafüüsi vahel, kuni 25 aastat, diskoid kasvuplaat 4 tsooniga, milles kondrotsüütide jagunemise ja hävimise kiirus on tasakaalus ning seetõttu jääb selle kasvutsooni pikkus muutumatuks. Torukujuliste luude pikkuse kasv on tingitud kondrotsüütide proliferatsioonist ja maatriksi ladestumisest kasvuplaadile.

Vastsündinutel on luukoe jämedat kiulist tüüpi, järk-järgult esimese kahe kuu jooksul ehitatakse see ümber lamellluuks; ümberstruktureerimine osteonitega koeks algab 5. elukuul, osteonisüsteemi areng lõpeb kahe aastaga.

Täiskasvanu kehas toimub pidev luukoe ümberstruktureerimine (ümberkujunemine) – sõltuvalt kehaline aktiivsus, hormonaalsed tegurid jne.

Luukoe lähedased koed on dentiin ja hamba tsement.

Dentiin- spetsialiseerunud luukoe, mille kaltsineeritud maatriks on koostiselt sarnane, kuid selle koe eripära on see, et maatriksit moodustavad rakukehad - dentinoblastid (odontoblastid) - asuvad väljaspool maatriksit - pulbi perifeerias; dentiin sisaldab ainult nende rakkude protsesse, läbides dentiini maatriksisse tungivaid õhukesi torukesi - dentiintuubuleid.

Tsement- koosseisus see kõva kude hammas sarnaneb jämedakiulise luuga, kuid erinevalt luukoest ei ole sellel veresooni ja see ei allu pidevale ümberstruktureerimisele. Tsement katab hambajuurte ja hambakaela dentiini.

Sarnane teave.

Luukoe funktsioonid:

toetus;

· mehaaniline;

kaitsev;

· osalemine mineraalide ainevahetus keha - kaltsiumi ja fosfori ladu.

lamellne luukude koosneb luuplaatidest, milles kollageenkiud või nende kimbud on igas plaadis paralleelsed, kuid täisnurga all külgnevates plaatides kiudude kulgemisega. Lünkades olevate plaatide vahel on osteotsüüdid, samas kui nende protsessid läbivad torukesi läbi plaatide.

Inimkehas on luukoe esindatud peaaegu eranditult lamellvormiga. Retikulofibroosne luukude esineb ainult mõne luu (parietaal-, frontaal-) arengu etapina. Täiskasvanutel asuvad need kõõluste luudele kinnitumise piirkonnas, samuti kolju luustunud õmbluste (otsmikuluu soomuste sagitaalõmblus) asemel.

Luukoe uurimisel on vaja eristada luukoe ja luu mõisteid.

Luu on anatoomiline organ, mille peamiseks struktuurikomponendiks on luu. Luu kui organ koosneb järgmised esemed :

· luu;

· periost;

luuüdi (punane, kollane);

veresooned ja närvid.

Perosteum (periosteum)ümbritseb luukudet piki perifeeriat (välja arvatud liigesepinnad) ja on perikondriumiga sarnase struktuuriga. Luuümbrises eraldatakse välimine kiuline ja sisemine raku- või kambaalne kihid. Sisemine kiht sisaldab osteoblaste ja osteoklaste. Luuümbrises paikneb väljendunud veresoonte võrk, millest väikesed anumad tungivad läbi perforeerivate kanalite luukoesse. Punast luuüdi peetakse iseseisvaks elundiks ja see kuulub hematopoeesi ja immunogeneesi organitesse.

Luu moodustunud luudes on see esindatud ainult lamellvormina, kuid erinevates luudes, ühe luu erinevates osades on see erineva struktuuriga. Lamedates luudes ja toruluude epifüüsides moodustavad luuplaadid risttalasid (trabekulid) mis moodustavad käsnalise luu. Torukujuliste luude diafüüsis on plaadid üksteise kõrval ja moodustavad kompaktse aine. Kuid isegi kompaktses aines moodustavad mõned plaadid osteoneid, samas kui teised plaadid on tavalised.

Torukujulise luu diafüüsi struktuur

Torukujulise luu diafüüsi põikilõikel, järgmised kihid:

periost (periosteum);

Tavaliste või üldplaatide välimine kiht;

osteonite kiht

Tavaliste või üldplaatide sisemine kiht;

sisemine kiudplaadi endost.

Välised ühised plaadid paikneb luuümbrise all mitmes kihis, kuid ei moodusta terviklikke rõngaid. Osteotsüüdid paiknevad plaatide vahel lünkades. Perforeerivad kanalid läbivad välimisi plaate, mille kaudu perforeerivad kiud ja anumad tungivad periostist luukoesse. Luukoe perforeerivate veresoonte abil tagatakse trofism ja perforeerivad kiud ühendavad periosti luukoega.

Osteooni kiht koosneb kahest komponendist: osteonitest ja nende vahele jäävatest sisestusplaatidest. Osteon- on toruluu kompaktse aine struktuuriüksus. Iga osteoon sisaldab:

· 5-20 kontsentriliselt kihilist plaati;

Osteoni kanal, milles veresooned (arterioolid, kapillaarid, veenid) läbivad.

vahel naaberosteonide kanalid on anastomoosid. Osteoonid moodustavad suurema osa torukujulise luu diafüüsi luukoest. Need paiknevad pikisuunas piki toruluu vastavalt piki jõu- ja gravitatsioonijooni ning pakuvad tugifunktsiooni. Kui luumurru või luude kõveruse tagajärjel muutub jõujoonte suund, hävivad osteoklastid mittekandvad osteoonid. Sellised osteonid ei ole aga täielikult hävinud ja osa osteoni luuplaatidest kogu pikkuses säilib ning selliseid ülejäänud osteone osi nimetatakse osteoniteks. sisestage plaadid. Postnataalse ontogeneesi käigus toimub luukoe pidev ümberstruktureerimine – osad osteonid hävivad (resorbeeruvad), teised moodustuvad ning seetõttu on osteonite vahel alati interkaleerunud plaadid, nagu eelmiste osteonite jäänused.

Harilike lamellide sisemine kiht sellel on välimise struktuuriga sarnane struktuur, kuid see on vähem väljendunud ja diafüüsi ülemineku piirkonnas epifüüsidele jätkuvad tavalised plaadid trabeekuliteks.

Endost - õhuke sidekoeplaat vooderdab diafüüsi kanali õõnsust. Endosteumi kihid ei ole selgelt väljendunud, kuid rakuliste elementide hulgas on osteoblastid ja osteoklastid.

LUUKUDED

Struktuur: rakud ja rakkudevaheline aine.

Luukoe tüübid: 1) retikulofibroosne, 2) lamellaarne.

Samuti hõlmavad luukuded hammastele spetsiifilisi kudesid: dentiin, tsement.

luukoes 2 erinevat rakku: 1) osteotsüüt ja selle prekursorid, 2) osteoklast.

Erinevad osteotsüüdid : tüvirakud ja pooltüvirakud, osteogeensed rakud, osteoblastid, osteotsüüdid.

Rakud moodustuvad halvasti diferentseerunud mesenhümaalsetest rakkudest; täiskasvanutel leitakse tüvirakud ja pooltüvirakud periosti sisekihis, luu moodustumise ajal paiknevad need selle pinnal ja luusiseste veresoonte ümber.

osteoblastid jagunemisvõimelised, paigutatud rühmadesse, neil on ebatasane pind ja lühikesed protsessid, mis ühendavad neid naaberrakkudega. Sünteetiline aparaat on rakkudes hästi arenenud, sest osteoblastid osalevad rakkudevahelise aine moodustumisel: nad sünteesivad maatriksvalke (osteonektiin, sialoproteiin, osteokaltsiin), kollageenkiude, ensüüme (leeliseline fosfataas jne).

Osteoblastide funktsioon: rakkudevahelise aine süntees, mineralisatsiooni tagamine.

Peamised osteoblaste aktiveerivad tegurid on kaltsitoniin, türoksiin (hormoonid kilpnääre); östrogeenid (munasarjade hormoonid); vitamiinid C, D; piesoefektid, mis tekivad luus kokkusurumisel.

Osteotsüüdid - mineraliseerunud rakkudevahelises aines immutatud osteoblastid. Rakud asuvad lünkades - rakkudevahelise aine õõnsustes. Osteotsüüdid on oma protsessidega üksteisega kontaktis, lünkades on rakkude ümber rakkudevaheline vedelik. Sünteetiline aparaat on vähem arenenud kui osteoblastidel.

Osteotsüütide funktsioon: homöostaasi säilitamine luukoes.

Osteoklast. Erinevad osteoklastid sisaldab monotsüütide diferooni (areneb punases luuüdis), siis väljub monotsüüt vereringest ja muundub makrofaagiks. Mitmed makrofaagid ühinevad, moodustades mitmetuumalise sümplasti osteoklast. Osteoklast sisaldab palju tuumasid ja suurt hulka tsütoplasma. Iseloomulik on polaarsus (funktsionaalselt ebavõrdsete pindade olemasolu): luupinnaga külgnevat tsütoplasmaatilist tsooni nimetatakse gofreeritud piiriks, seal on palju tsütoplasmaatilisi väljakasvu ja lüsosoome.

Osteoklastide funktsioonid: kiudude ja amorfse luuaine hävitamine.

Luu resorptsioon osteoklast: esimene etapp on kinnitumine luu külge valkude (integriinid, vitronektiinid jne) abil, et tagada tihendus; teine ​​etapp on mineraalide hapestamine ja lahustamine hävitamise piirkonnas vesinikioonide pumpamise teel lainelise serva membraanide ATPaaside osalusel; kolmas etapp on luu orgaanilise substraadi lahustumine lüsosoomi ensüümide (hüdrolaasid, kollagenaasid jne) abil, mille osteoklast eemaldab eksotsütoosiga hävitamise tsooni.

Osteoklaste aktiveerivad tegurid: paratüreoidhormoon paratüriin; piesoefektid, mis tekivad luus selle venitamisel; kaalutus; vähene füüsiline aktiivsus (immobilisatsioon) jne.

Osteoklaste pärssivad tegurid: kilpnäärmehormoon kaltsiotoniin, munasarjahormoonid östrogeen.

luu rakkudevaheline aine koosneb kollageenkiududest (kollageen I, V tüüpi) ja peamisest (amorfsest) ainest, mis koosneb 30% orgaanilistest ja 70% anorgaanilistest ainetest. Orgaanilised luuained: glükoosaminoglükaanid, proteoglükaanid; anorgaanilised ained: kaltsiumfosfaat, peamiselt hüdroksüapatiidi kristallide kujul.

Suurim maht täiskasvanul on lamell-luukoe, mis on kompaktne ja käsnjas. Lamellluude pinnal kõõluste kinnituspiirkonnas, aga ka koljuõmblustes on retikulofibroosne luukude.

Luu kui organ koosneb mitmest koest: 1) luukoest, 2) periostist: 2a) välimisest kihist - PVNST, 2b) sisemisest kihist - RVST, veresoonkonna ja närvidega, samuti tüvi- ja pooltüvirakkudega.

1. RETIKULOFIBROOS (JÄMEKIUD) LUUKEE

See kude moodustub inimese lootel luude alusena. Täiskasvanutel on see veidi esindatud ja paikneb koljuõmblustes kõõluste kinnituskohtades luude külge.

Struktuur: osteotsüüdid ja rakkudevaheline aine, milles kollageeniga mineraliseeritud kiudude kimbud on juhuslikult paigutatud. Osteotsüüte leidub luuõõnsustes. Pinnalt on luu osad kaetud luuümbrisega, millest retikulofibroosne luukude saab difusiooni teel toitaineid.

LAMINAAT (PEEN) LUUKEE – peamine luukoe tüüp täiskasvanud kehas. Struktuur: osteotsüüdid ja rakkudevaheline aine, mis koosneb kiududest (kollageenist või osseiinist) ja amorfsest ainest. Rakkudevahelist ainet esindavad plaadid paksusega 3-10 mikronit. Plaadis on kiud paigutatud üksteisega paralleelselt, naaberplaatide kiud asetsevad üksteise suhtes nurga all. Plaatide vahel on lünkades osteotsüütide kehad ja osteotsüütide protsessidega luutorukesed tungivad plaatidesse täisnurga all.

Lamellaarse luukoe tüübid. Valmistatud lamellsest luukoest kompaktne Ja käsnjas aine enamik lamedaid ja torukujulisi luid.

käsnjas aines luuplaadid on sirged, on osa trabeekulitest - 2-3 paralleelse plaadi kompleks. Trabekulid piiritlevad punase luuüdiga täidetud õõnsusi.

IN kompaktne luu koos sirgete plaatidega tekivad kontsentrilised plaadid osteoonid.

Torukujulise luu kui elundi histoloogiline struktuur. Torukujuline luu koosneb diafüüsist - õõnestorust, mis koosneb tugevast kompaktsest luust, ja epifüüsidest - selle toru laienevatest otstest, mis on ehitatud käsnast.

Luu kui organ koosneb lamellsest luukoest, luuüdiõõnde väljast ja küljelt on kaetud sidekoe membraanidega (periost, endosteum). Luuõõnes on punane ja kollane luuüdi, vere- ja lümfisooned ning närvid.

Luudes eristatakse kompaktne (kortikaalne) aine luud ja käsnjas (trabekulaarne) aine, mis on moodustatud lamell-luukoest. periost, või periost, koosneb välimisest (PVNST või PVOST) ja sisemisest kihist (RVST). Sisemine kiht sisaldab osteogeenseid kambiaalseid rakke, preosteoblaste ja osteoblaste. Luuümbris osaleb luukoe trofismis, arengus, kasvus ja taastumises. Endost- luuüdi küljelt luu katva membraani moodustab lahtine kiuline sidekude, kus on osteoblastid ja osteoklastid, aga ka teised PBST rakud. Epifüüside liigespindadel puudub periost ja perikondrium. Need on kaetud teatud tüüpi hüaliinse kõhrega, mida nimetatakse liigesekõhreks.

Diafüüsi struktuur . Diafüüs koosneb kompaktsest ainest (kortikaalne luu), milles eristatakse kolme kihti: 1) ühiste plaatide välimine kiht; 2) keskmine kiht on osteoon; 3) ühisplaatide sisekiht.

Välimised ja sisemised ühised plaadid on sirged plaadid, milles osteotsüüdid saavad toitu periostist ja endosteumist. Välistes ühisplaatides on perforeerivad (Volkmanni) kanalid, mille kaudu sisenevad veresooned luusse luuümbrisest luusse. Keskmises kihis paikneb suurem osa luuplaate osteonites ja osteonite vahel sisestage plaadid- vanade osteonite jäänused pärast luu ümberkujundamist.

Osteoonid on toruluu kompaktse aine struktuuriüksused. Need on silindrilised moodustised, mis koosnevad kontsentrilistest luuplaatidest, mis on justkui üksteise sisse sisestatud. Luuplaatides ja nende vahel on luurakkude kehad ja nende protsessid, mis liiguvad rakkudevahelises aines. Iga osteoon on piiritletud külgnevast osteonist lõhustamisjoonega, mille moodustab jahvatatud aine. Iga osteoni keskel on kanal (Harssi kanal), kus läbivad veresooned RVST ja osteogeensete rakkudega. Osteonikanalite veresooned suhtlevad omavahel ning luuüdi ja periosti veresoontega. Diafüüsi sisepinnal, mis piirneb medullaarse õõnsusega, on käsnluu kondised risttalad.

Epifüüsi struktuur. Epifüüs koosneb käsnjas ainest, mille luutrabekulid (talad) on orienteeritud piki koormusjõu jooni, andes epifüüsile tugevust. Talade vahelised ruumid sisaldavad punast luuüdi.

Luu vaskularisatsioon . Veresooned moodustavad periosti sisekihis tiheda võrgu. Siit saavad alguse peenikesed arteriaalsed oksad, mis varustavad osteone verega, tungivad toitaineaukude kaudu luuüdi ja moodustavad osteone läbiva kapillaaride toitevõrgu.

luukoe innervatsioon . Luuümbrises moodustavad müeliniseerunud ja müeliniseerimata närvikiud põimikuid. Osa kiude saadab veresooni ja tungib koos nendega toitaineaukude kaudu osteonikanalitesse ja jõuab seejärel luuüdisse.

Luude ümberkujundamine ja uuendamine . Kogu inimese elu jooksul toimub luukoe ümberstruktureerimine ja uuenemine. Primaarsed osteonid hävivad ja samal ajal tekivad uued, nii vanade osteonite asemele kui ka periosti küljelt. Osteoklastide mõjul hävivad osteoni luuplaadid ja sellesse kohta moodustub õõnsus. Seda protsessi nimetatakse resorptsioon luukoe. Ülejäänud veresoone ümbritsevasse õõnsusse ilmuvad osteoblastid, mis hakkavad üksteisele kontsentriliselt kihtidena ehitama uusi plaate. Nii tekivad osteoonide sekundaarsed põlvkonnad. Osteonide vahel on eelmiste põlvkondade hävitatud osteonite jäänused - sisestage plaadid.

Tuleb märkida, et kaaluta olekus (gravitatsiooni ja Maa külgetõmbejõudude puudumisel) toimub luukoe hävitamine osteoklastide poolt, mida astronautidel takistavad füüsilised harjutused.

Vanuse muutused . Vanusega suureneb sidekoe moodustiste kogumass, muutub kollageenitüüpide, glükoosaminoglükaanide suhe ning sulfaaditud ühendite arvukus. Vananeva luu endosteumis osteoblastide populatsioon väheneb, kuid osteoklastide aktiivsus suureneb, mis toob kaasa kompaktse kihi hõrenemise ja käsnluu ümberstruktureerimise.

Täiskasvanutel sõltub luumoodustiste täielik muutumine selle suurusest ja puusa puhul on 7-12 aastat, ribi puhul 1 aasta. Eakatel naistel, menopausis, esineb luude märgatav dekaltsifikatsioon - osteoporoos.

Luukoe areng embrüogeneesis ja sünnijärgsel perioodil

Organogeneesi alguseks (3-5 nädalat) inimembrüol luukude puudub. Tulevaste luude asemel on osteogeensed rakud või kõhre moodustised (hüaliinne kõhr). Embrüogeneesi 6. nädalal vajalikud tingimused(koorioni - tulevase platsenta aktiivne areng ja hapnikuvarustusega veresoonte idanemine) ning luukoe areng algab embrüogeneesis ja seejärel pärast sündi (postembrüonaalne areng).

Embrüo luukoe arendamine toimub kahel viisil: 1) otsene osteogenees- otse mesenhüümist; ja 2) kaudne osteogenees- varem mesenhüümist välja töötatud kõhrelise luu mudeli asemel. Luukoe postembrüonaalne areng toimub füsioloogilise regeneratsiooni käigus.

otsene osteogenees iseloomulik lamedate luude tekkele (näiteks koljuluud). Seda täheldatakse juba embrüogeneesi esimesel kuul ja see hõlmab kolme põhietappi: 1) osteogeensete saarekeste moodustumine prolifereeruvatest mesenhümaalsetest rakkudest; 2) osteogeensete saarekeste rakkude diferentseerumine osteoblastideks ja orgaanilise luumaatriksi (osteoidi) moodustumine, samas kui osa osteoblastidest muutuvad osteotsüütideks; teine ​​osa osteoblastidest ei ole rakkudevahelise aine pind, st. luu pinnal muutuvad need osteoblastid periosti osaks; 3) osteoidi lupjumine (kaltsifikatsioon) - rakkudevaheline aine immutatakse kaltsiumisooladega; moodustub retikulofibroosne luukude; 4) luu ümberstruktureerimine ja kasv - vanad jämekiulise luu piirkonnad hävivad järk-järgult ja nende asemele moodustuvad uued lamellluu piirkonnad; luuümbrise tõttu moodustuvad ühised luuplaadid, luu veresoonte adventitsiumis paiknevate osteogeensete rakkude tõttu moodustuvad osteonid.

Luu areng varem moodustatud kõhremudeli asemel (kaudne osteogenees). Seda tüüpi luude areng on iseloomulik enamikule inimese luustiku luudele (pikad ja lühikesed torukujulised luud, selgroolülid, vaagnaluud). Esialgu moodustub tulevase luu kõhreline mudel, mis on selle arengu aluseks, hiljem kõhr hävib ja asendub luukoega.

Kaudne osteogenees algab embrüonaalse arengu teisel kuul, lõpeb 18-25-aastaselt ja hõlmab järgmisi etappe:

1) haridus kõhre luu mudel mesenhüümist vastavalt kõhre histogeneesi mustritele;

2) haridus perikondraalne luu mansett: perikondriumi sisekihis diferentseeruvad osteoblastid, mis hakkavad moodustama luukoe; perikondrium asendatakse periostiga;

3) haridus endokondraalne luu diafüüsis: perikondraalne luu häirib kõhre toitumist, mistõttu tekivad diafüüsis siin kasvavast mesenhüümist koos veresoontega osteogeensed saared. Paralleelselt hävitavad osteoklastid luu luuüdi õõnsuse moodustumisega;

4) haridus endokondraalne luu epifüüsis;

5) moodustamine epifüüsi plaat kõhre (metaepifüüsi kõhre) kasv: epifüüsi ja diafüüsi piiril kogunevad kondrotsüüdid kolonnidesse, kuna distaalse kõhre muutumatul kujul kasv jätkub. Kondrotsüütide kolonnis toimub kaks vastandlikult suunatud protsessi: ühelt poolt kondrotsüütide paljunemine ja kõhrede kasv ( veerukujulised rakud) selle distaalses osas ja periosses tsoonis düstroofsed muutused ( vesikulaarsed kondrotsüüdid).

6) retikulofibroosse luukoe ümberstruktureerimine lamellseks: järk-järgult hävivad luu vanad osad ja nende asemele moodustuvad uued; luuümbrise tõttu moodustuvad ühised luuplaadid, luu veresoonte adventitsiumis paiknevate osteogeensete rakkude tõttu moodustuvad osteonid.

Aja jooksul hakkavad kõhre metaepifüüsi plaadis rakkude hävitamise protsessid neoplasmi protsessi üle domineerima; kõhreplaat muutub õhemaks ja kaob: luu pikkus lakkab kasvamast. Luuümbris tagab torukujuliste luude kasvu jämeduse võrra meelepärane kasv. Osteoonide arv pärast sündi on väike, kuid 25. eluaastaks suureneb nende arv oluliselt.

Luu regenereerimine. Luukoe füsioloogiline regeneratsioon ja nende uuenemine toimub aeglaselt luuümbrise osteogeensete rakkude ja osteonikanali osteogeensete rakkude tõttu. Traumajärgne regeneratsioon (reparatiivne) on kiirem. Regenereerimise järjestus vastab osteogeneesi skeemile. Luu mineraliseerumise protsessile eelneb orgaanilise substraadi (osteoid) moodustumine, mille paksusesse võivad tekkida kõhre talad (verevarustuse häire korral). Sel juhul järgib luustumine kaudse osteogeneesi tüüpi (vt kaudse osteogeneesi diagrammi).

Torukujulise luu kompaktne aine. Luuümbrise all on ühiste luuplaatide väline süsteem. Luu kompaktse osa põhimahu hõivab osteonikiht. Seestpoolt külgneb ühiste luuplaatide sisemine süsteem osteonikihiga. Vasakpoolne sisestus: osteon.

lamellne luukude(toruluu diafüüsi kompaktne aine, põiklõige). Nähtavad on osteoonid (1) ja interkaleerunud luuplaadid (6). Osteonis on selgelt näha osteonikanal (2), kontsentrilised luuplaadid (3), luuõõnsused või -kehad (osteotsüüte sisaldavad lüngad) (4) ja lõhustamisjoon (5). Schmorli plekk.

lamellne luukude(toruluu diafüüsi kompaktne aine, põiklõige). Kontsentrilised luuplaadid (5) moodustavad osteoni. Väikesed veresooned läbivad osteoni kanali (1). Plaatide vahel on luukehad (lacunae) (2), millest ulatuvad välja luutorukesed (3). Osteon on piiratud lõhustamisjoonega (4). Interkaleeritud luuplaadid (6) ühendavad külgnevaid osteoneid. Schmorli plekk.

lamellne luukude(toruluu diafüüsi kompaktne aine, pikisuunaline läbilõige). Osteonid on orienteeritud piki torukujulise luu pikitelge. Pikisuunalisel lõikel on osteonikanalid paralleelsed. Nähtav on kompaktse aine iseloomulik korraldus: luukehad (lacunae) (1) paiknevad luuplaatide (3) vahel; nendest välja ulatuvad luutorukesed (2) suhtlevad osteonikanaliga (4). Schmorli plekk.

lamellne luukude(toruluu diafüüsi kompaktne aine, pikisuunaline läbilõige). Osteoni kanal (1) on ümbritsetud mitme luuplaadi kihiga (4). Plaate eraldavad luukehad (lacunae) (2), milles paiknevad osteotsüüdid. Igast lünkast väljuvad arvukad peenikesed luutorukesed (3), mis sisaldavad osteotsüütide protsesse. Osteoni kanal, lüngad ja luutorukesed moodustavad lacunaar-torukujulise süsteemi. Schmorli plekk.

Luukoe klassifitseerimine põhineb erinevustel rakkudevahelise aine struktuuris, eriti kollageenikiudude paiknemise korrastatuse astmel selles. Eraldada (1) jäme kiuline (retikulofibroosne) luu ja (2) lamellluu(joonis 6.9).

Karedad kiulised luud tekivad inimestel embrüonaalsel perioodil või patoloogiliste protsesside arenemise ajal (Paget'i tõbi).

Riis. 6.9. Jäme kiuline kude (W) ja lamellkude (L) (x120)

1) Jäme kiuline (retikulofibroosne) luukude(joonis 6.9) iseloomustab kollageenkiudude ebakorrapärane paigutus maatriksis. Seda iseloomustab suhteliselt madal mehaaniline tugevus ja see moodustub tavaliselt siis, kui osteoblastid moodustavad suure kiirusega osteoidi.

Tavaliselt toimub see luukoe moodustumise ajal lootel, patoloogilistes tingimustes luumurru paranemise ajal või Paget'i tõve korral. Osteotsüütide kehadega lacunad ei ole korrapärase orientatsiooniga. Osteotsüütide sisaldus jämekiulises luukoes on suurem kui lamellkoes ning selle maatriks sisaldab rohkem põhiainet ja vähem mineraalseid komponente. Normaalse arengu käigus ja luukoe taastumise käigus asendub jämekiuline luukude järk-järgult lamellaarsega. Täiskasvanul säilib see ainult ülekasvanud koljuõmblustes ja osade kõõluste kinnituskohtades luudele.

2) Lamellne luukude täiskasvanul moodustab see peaaegu kogu luustiku. Selle mineraliseeritud rakkudevaheline aine koosneb spetsiaalsetest 3-10 mikroni paksustest luuplaatidest, millest igaüks sisaldab paralleelselt õhukesi kollageenikiude. Naaberplaatide kiud asetsevad üksteise suhtes nurga all, mis aitab kaasa neile mõjuvate koormuste ühtlasele jaotusele. Luu plaadid moodustavad mitu süsteemi. Osteotsüütide kehasid sisaldavad lüngad paiknevad plaatide vahel korrapäraselt ja luutorukesed, milles paiknevad rakuprotsessid, tungivad plaatidesse täisnurga all.

LUUN KUI ORGAN

Luul kui organil on keeruline arhitektooniline ja koekoostis. Funktsionaalselt on juhtiv luukude lamell-luukoe, luuüdiõõnde väljast ja küljelt on kaetud sidekoe membraanidega (periost ja endosteum).Luu sisaldab luuüdi, verd ja lümfisooneid ning närve. Luus kui elundis eristatakse kompaktset (kortikaalset) luuainet ja käsnjas (trabekulaarset) ainet, mis moodustuvad lamell-luukoest ja lähevad sujuvalt üksteise sisse.

Kompaktne aine(kortikaalne luu) - suhteliselt tihe, raske (moodustab 80% täiskasvanud inimese luustiku massist); pehmed koed hõivavad vähem kui 10% selle mahust. See moodustab torukujuliste luude diafüüsi ja moodustab kõigi teiste luude välise luukoe kihi. Selle uuenemine on palju aeglasem kui käsnalisel ainel, see on metaboolselt stabiilsem ja vähem allutatud vananemisaegsetele muutustele. Kompaktsel ainel on suurem mehaaniline tugevus ja see, mis asub vähem vastupidavast käsnjas ainest väljapoole, kaitseb seda võimalike kahjustuste eest.

Kompaktse aine kõrged mehaanilised omadused tagavad selle koostisosade eriline arhitektoonika. struktuursed komponendid- luuplaadid, mis moodustavad kolm ruumiliselt ja funktsionaalselt ühendatud süsteemi.

Joon.6.11. Luu kui elundi struktuur: toruluu diafüüs. O - osteoon, KO - osteoni kanal, VP - interkaleeritud plaadid, NOP - välised ühised plaadid, VOP - sisemised ühised plaadid, NK - perioste, E - endosteum, PV - perforeerivad (Šarpejevi) kiud, PC - perforeerivad (Volkmani) kanal, KRS on veresoon, GV on käsnjas aine (trabekulaarne luu).

1. Osteonid (Haversi süsteemid) moodustavad suurema osa kompaktsest ainest ja neid peetakse selle morfofunktsionaalseteks üksusteks. Nad näevad välja nagu silindrid (mõnikord hargnevad ja anastomoosivad), mille läbimõõt on 100–500 mikronit ja pikkus mitu sentimeetrit, mis paiknevad piki luu pikitelge (joonis 14). Iga osteoon koosneb 3-25 luuplaadist, mis paiknevad kontsentriliselt ümber osteoni kanali (Haversi kanal). Osteooni plaatide vahel on lünki osteotsüütidega; kanalile kõige lähemal asuvad osteotsüütide protsessid tungivad selle perivaskulaarsesse (soont ümbritsevasse) ruumi, kust nad saavad toitaineid ja hapnikku. Osteoni välispiir (eraldab selle naaberosteonitest ja sisestusplaatidest) on 1–2 μm paksune lõhenemisjoon (tsementeerimine), mille moodustab peamiselt põhiaine ja mis on peaaegu kiududeta.

Riis. 6.12. Osteoni struktuuri skeem (P. Stohri järgi, 1959, muudatustega). Osteon koosneb luuplaatidest (CL), mis on paigutatud kontsentriliselt ümber osteoni kanali (OC). Naaberarvutite kollageenkiud (KB) asuvad üksteise suhtes nurga all (näidatud diagrammi paremal küljel). Osteotsüütide kehadega (OC) paiknevad luulõhed (CL) asuvad CP-de vahel; OC protsessid läbivad luutuubuleid (CC), mis ühendavad OC-d ühtne süsteem. Osteoni välispiir on lõhustamisjoon (SL). IN TO ülemine osa Skeem) läbivad veresooned (CRS) ja närvikiud (NV), mida ümbritseb väike kogus lahtist kiulist sidekudet, mis sisaldab osteogeenseid eellasrakke, puhkeasteoblaste, makrofaage ja osteoklaste.

Osteoni kanal (Haversi kanal) läbimõõduga 20-120 mikronit läbib selle keskpunkti ja sisaldab ühte või kahte väikest veresoont (arteriool, veen või kapillaar), mida ümbritseb väike kogus lahtist kiulist sidekude. Viimane sisaldab osteogeenseid eellasrakke, puhkeasendis olevaid osteoblaste, makrofaage, osteoklaste, aga ka närvikiude ja lümfikapillaare. Osteonikanalid suhtlevad omavahel, luuümbrise ja medullaarse õõnsusega veresooni sisaldavate põiki või kaldu perforeerivate (Volkmanni) kanalite tõttu. Erinevalt osteoni kanalitest ei ole perforeerivad kanalid ümbritsetud kontsentriliselt paigutatud luuplaatidega.

2. Interstitsiaalsed (vahepealsed) plaadid täidavad osteonitevahelised ruumid (joonis 13) ja on luu ümberkujundamise käigus hävinud juba olemasolevate osteonite jäänused.

3. Välised ja sisemised ühised (üldised või ümbritsevad) plaadid moodustavad välimise ja sisemise kompaktse luuaine ning asetsevad paralleelselt luu peal vastavalt periosti ja endosteumi all. Sisemised ühised plaadid esinevad ainult diafüüsi luuüdi õõnsuse piiril ja on halvasti ekspresseeritud kompaktsest ainest käsnjas ainele ülemineku piirkondades.

Käsnjas aine (trabekulaarne luu) - suhteliselt kerge (moodustab 20% täiskasvanud inimese luustiku massist); pehmed koed moodustavad 75% selle mahust. See koosneb anastomoosi tekitavate trabeekulite (kaared, kaared) kolmemõõtmelisest võrgustikust, mis on eraldatud luuüdi sisaldavate intertrabekulaarsete ruumidega. See struktuur ei taga mitte ainult suurt pinda (umbes 10 m 2), millel toimuvad luus toimuvad ainevahetusprotsessid, vaid annab ka kõrge mehaanilise tugevuse suhteliselt väikese massiga. Kõige jämedamad ja võimsaimad trabeekulid paiknevad maksimaalse mehaanilise koormuse suunas.

Kähnluutrabekulid moodustuvad ebakorrapärase kujuga paralleelsetest luuplaatidest, mis on ühendatud trabekulaarseteks pakettideks (kärbelise aine morfofunktsionaalsed ühikud). Pakettide vaheline piir on osteoni ümbritseva tsementeerimisjoon. Tüüpiline pakend on lameda kaare kuju raadiusega 600 µm, paksus 50 µm ja pikkus 1 mm.

Osteotsüütide kehadega lakuunid paiknevad käsnluu plaatide vahel. Enamik trabekuleid on õhukesed (alla 0,2 mm) ega sisalda veresooni. Rakkude toitumine toimub difusiooni teel trabeekulite pinnalt nende pinnale viivate luutuubulite kaudu. Trabekulid, mis on paksemad kui 0,2 µm keskosas sisaldavad tavaliselt osteonilaadset struktuuri, mis paikneb ümber veresoon. Käsnjas aine luutrabeekulite pind on suuremal määral kaetud puhkavate osteoblastide kihiga.

Käsnalise aine pindala on palju suurem kui kompaktsel ainel (10 korda ruumalaühiku kohta), sisaldab suuremaid rakupopulatsioone, läbib rohkem väljendunud dünaamilisi muutusi ja sagedamini kui kompaktne, on see kohaks patoloogiliste muutuste areng luus.

Perost katab luu väljastpoolt ja on selle külge kindlalt kinnitatud kollageeni perforeerivate (Sharpey) kiudude paksude kimpudega, mis tungivad läbi ja on kootud välimiste ühiste luuplaatide kihti. Luuümbrisel on kaks kihti.

Luuümbrise välimise kihi moodustab tihe kiuline ebakorrapärane sidekude, milles domineerivad kiud, mis kulgevad paralleelselt luu pinnaga. Teravate piirideta periost läheb sidemete ja lihaste kinnituspiirkondadesse.

Luuümbrise sisekiht (täiskasvanutel nõrgalt eristatav) koosneb lahtisest kiulisest sidekoest, milles paiknevad lamedad spindlikujulised rakud – puhkeosteoblastid ja nende prekursorid (preosteoblastid).

Luuümbrise funktsioonid:

1. troofiline - luuümbris toidab luud, kuna see sisaldab veresooni, mis (koos närvidega) tungivad sellest luusse selle pinnal olevate spetsiaalsete toitumisaukude kaudu ja suunatakse perforeerivatesse (Volkmanni) kanalitesse, mis asuvad nurga all ( sageli õige) pikkuse diafüüsini. Need luu sees olevad kanalid sisaldavad veresooni, mis ühendavad osteonite veresooni ja toidavad luuüdi. Luuümbrise traumaatiline eraldamine luust olulisel määral jätab viimase ilma toitumisest ja põhjustab selles nekrootilisi muutusi;

2. regeneratiivne – selle sisemises kihis esinevate kambiaalsete elementide tõttu – osteogeensed rakud, mis stimuleerimisel muutuvad aktiivseteks osteoblastideks, mis toodavad luumaatriksit ja tagavad luude taastumise;

3. mehaaniline, toetav - perikondrium tagab luu mehaanilise ühenduse teiste selle külge kinnitatud struktuuridega (kõõlused, sidemed, lihased).

Endost- luuüdi küljelt luu õhuke vooder, mis sarnaneb periostiga ja koosneb pidevast lamedate rakkude kihist. Sisaldab osteogeenseid rakke ja osteoklaste.

HISTOGENEES, ÜMBERSTRUKTUREERIMINE