/. Хлоропласты

2. Тилакоиды

3. Тилакоидные мембраны

4. Белковые комплексы

5. Биохимический синтез в строме хлоропластов

1. Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды. В зависимости от типа ткани они развиваются : в зеленые хлоропласты;

другие формы пластид - производные от хлоропластов (фило­генетически более поздние):

Желтые или красные хромопласты;

Бесцветные лейкопласты.

Строение и состав хлоропластов. В клетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10-200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3-10 мкм.

Хлоропласты - пластиды клеток органов высших растений, на­ходящихся на свету, таких, как :

Неодревесневший стебель (наружные ткани);

Молодые плоды;

Реже в эпидермисе и в венчике цветка.

Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов (цистерн) - тилакоидов, ок­рашенных в зеленый цвет. Поэтому клетки с хлоропластами бывают зелеными.

Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоро­пластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или не­сколько различной форм хлоропластов.

В хлоропластах содержатся следующие различные пигменты (в зависимости от вида растений):

Хлорофилл:

Хлорофилл А (сине-зеленый) - 70% (у высших растений и

зеленых водорослей); . хлорофилл В (желто-зеленый) - 30% (там же);

Хлорофилл С, D и Е встречается реже - у других групп во­дорослей;

Каротиноиды:

Оранжево-красные каротины (углеводороды);

Желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные кароти­ны). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бу­рых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;

Фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропла­стах красных и сине-зеленых водорослей):

Голубой фикоцианин;

Красный фикоэритрин.

Функция хлоропластов: пигмент хлоропластов поглощает свет для осуществления фотосинтеза - процесса преобразования энергии света в химическую энергию органических веществ, пре­жде всего углеводов, которые синтезируются в хлоропластах из веществ, бедных энергией, - СО2 и Н2О

2. Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них есть многочис­ленные тилакоиды, ограниченные плазматической мембраной :

У фотосинтезирующих бактерий:

Трубчатые или пластинчатые;

Либо в форме пузырьков или долек;

У сине-зеленых водорослей тилакоиды представляют собой уп­лощенные цистерны:

Образующие сферическую систему;

Либо параллельные друг другу;

Либо расположенные беспорядочно.

В эукариотических растительных клетках тилакоиды образуют­ся из складок внутренней мембраны хлоропласта. Хлоропласты от края до края пронизаны длинными тилакоидами стромы, вокруг которых группируются плотно упакованные и короткие тилакоиды гран. Стопки таких тилакоидов гран видны в свето­вом микроскопе как зеленые граны величиной 0,3-0,5 мкм.

3. Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены. Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов. При этом внутренние (ин-трацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой.

Тилакоидные мембраны толщиной 7-12 нм очень богаты бел­ком (содержание белка - около 50%, всего свыше 40 различ­ных белков).

В мембранах тилакоддов осуществляется та часть реакций фото­синтеза, с которой связано преобразование энергии, - так назы­ваемые световые реакции. В этих процессах участвуют две хло-рофиллсодержащие фотосистемы I и II, связанные цепью транс­порта электронов, и продуцирующая АТФ мембранная АТФаза. Используя метод замораживания-скалывания, можно расщеп­лять мембраны тилакоидов на два слоя по границе, проходя­щей между двумя слоями липидов. В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности :

Мембрану со стороны стромы;

Мембрану со стороны внутреннего пространства тилакоида;

Внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего к строме;

Внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему пространству.

Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых час­тиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липид­ного слоя.

4. С помощью детергентов (например, дигитонина) можно выде­лить из тилакоидных мембран шесть различных белковых ком­плексов :

Крупные ФСН-ССК-частицы, которые представляют собой гидрофобный интегральный белок мембраны. Комплекс ФСН-ССК находится в основном в тех местах, где мембраны сопри­касаются с соседним тилакоидом. Его можно разделить:

На частицу ФСП;

И несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц. Это комплекс частиц, которые "собирают" кванты света и передают их энергию частице ФСП;

Частицы ФС1, гидрофобные интегральные белки мембраны;

Частицы с компонентами цепи транспорта электронов (цито-хромами), оптически неотличимые от ФС1. Гидрофобные ин­тегральные белки мембраны;

CF0 - закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2-8 нм; представляет собой гидрофобный инте­гральный белок мембраны;

CF1 - периферическая и легко отделяемая гидрофильная "го­ловка" мембранной АТФазы. Комплекс CF0-CF1 действует так же, как F0-F1 в митохондриях. Комплекс CF0-CF1 нахо­дится в основном в тех местах, где мембраны не соприкасаются;

Периферический, гидрофильный, очень слабо связанный фер­мент рибулозобифосфат-карбоксилаза, в функциональном от­ношении принадлежащий строме.

Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФС1, ФСП и ССК. Они амфипатические и содержат :

Гидрофильное дисковидное порфириновое кольцо, которое лежит на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тилакоида или с обеих сторон);

Гидрофобный остаток фитола. Фитольные остатки лежат в гид­рофобных белковых частицах.

5. В строме хлоропластов осуществляются процессы биохимическо­го синтеза (фотосинтеза), в результате которых откладываются :

Зерна крахмала (продукт фотосинтеза);

Пластоглобулы, которые состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны:

Пластохинон;

Филлохинон (витамин К1);

Токоферилхинон (витамин Е);

Кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накоп­ление железа).

Хлоропласты – это структуры, в которых происходят фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров. структуры удлиненной формы с шириной 2-4 мкм и протяженностью 5-10 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм.
у зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку. Обычно на клетку высших растений приходится в среднем 10-30 хлоропластов. Встречаются клетки с огромным количеством хлоропластов. Например, в гигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около 1000 хлоропластов.
Хлоропласты представляют собой структуры, ограниченные двумя мембранами – внутренней и внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя, имеет толщину около 7 мкм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это – мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.
Ламеллы стромы (толщиной около 20 мкм) представляют собой плоские полые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой.
Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами.


Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всезда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид.
В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.
Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов, хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую.

Функции хлоропластов

Геном пластид
Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую систему, обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В матриксе хлоропластов обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы. Оказалось, что ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра. Она представлена циклическими молекулами длиной до 40-60 мкм, имеющими молекулярный вес 0,8-1,3х108 дальтон. В одном хлоропласте может быть множество копий ДНК. Так, в индивидуальном хлоропласте кукурузы присутствует 20-40 копий молекул ДНК. Длительность цикла и скорость репликации ядерной и хлоропластной ДНК, как было показано на клетках зеленых водорослей, не совпадают. ДНК хлоропластов не состоит в комплексе с гистонами. Все эти характеристики ДНК хлоропластов близки к характеристикам ДНК прокариотических клеток. Более того, сходство ДНК хлоропластов и бактерий подкрепляется еще и тем, что основные регуляторные последовательности транскрипции (промоторы, терминаторы) у них одинаковы. На ДНК хлоропластов синтезируются все виды РНК (информационная, трансферная, рибосомная). ДНК хлоропластов кодирует рРНК, входящую в состав рибосом этих пластид, которые относятся к прокариотическому 70S типу (содержат 16S и 23S рРНК). Рибосомы хлоропластов чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.
Так же как в случае хлоропластов мы вновь сталкиваемся с существованием особой системы синтеза белка, отличной от таковой в клетке.
Эти открытия вновь пробудили интерес к теории симбиотического происхождения хлоропластов. Идея о том, что хлоропласты возникли за счет объединения клеток-гетеротрофов с прокариотическими синезелеными водорослями, высказанная на рубеже XIX и XX вв. (А.С. Фоминцин, К.С.Мережковский) вновь находит свое подтверждение. В пользу этой теории говорит удивительное сходство в строении хлоропластов и синезеленых водорослей, сходство с основными их функциональными особенностями, и в первую очередь со способностью к фотосинтетическим процессам.
Известны многочисленные факты истинного эндосимбиоза синезеленых водорослей с клетками низших растений и простейших, где они функционируют и снабжают клетку-хозяина продуктами фотосинтеза. Оказалось, что выделенные хлоропласты могут также отбираться некоторыми клетками и использоваться ими как эндосимбионты. У многих беспозвоночных (коловратки, моллюски), питающихся высшими водорослями, которые они переваривают, интактные хлоропласты оказываются внутри клеток пищеварительных желез. Так, у некоторых растительноядных моллюсков в клетках найдены интактные хлоропласты с функционирующими фотосинтетическими системами, за активностью которых следили по включению С14О2.
Как оказалось, хлоропласты могут быть введены в цитоплазму клеток культуры фибробластов мыши путем пиноцитоза. Однако они не подвергались атаке гидролаз. Такие клетки, включившие зеленые хлоропласты, могли делиться в течение пяти генераций, а хлоропласты при этом оставались интактными и проводили фотосинтетические реакции. Были предприняты попытки культивировать хлоропласты в искусственных средах: хлоропласты могли фотосинтезировать, в них шел синтез РНК, они оставались интактными 100 ч, у них даже в течение 24 ч наблюдались деления. Но затем происходило падение активности хлоропластов, и они погибали.
Эти наблюдения и целый ряд биохимических работ показали, что те черты автономии, которыми обладают хлоропласты, еще недостаточны для длительного поддержания их функций и тем более для их воспроизведения.
В последнее время удалось полностью расшифровать всю последовательность нуклеотидов в составе циклической молекулы ДНК хлоропластов высших растений. Эта ДНК может кодировать до 120 генов, среди них: гены 4 рибосомных РНК, 20 рибосомных белков хлоропластов, гены некоторых субъединиц РНК-полимеразы хлоропластов, несколько белков I и II фотосистем, 9 из 12 субъединиц АТФ-синтетазы, части белков комплексов цепи переноса электронов, одной из субъединиц рибулозодифосфат-карбоксилазы (ключевой фермент связывания СО2), 30 молекул тРНК и еще 40 пока неизвестных белков. Интересно, что сходный набор генов в ДНК хлоропластов обнаружен у таких далеко отстоящих представителей высших растений как табак и печеночный мох.
Основная же масса белков хлоропластов контролируется ядерным геномом. Оказалось, что ряд важнейших белков, ферментов, а соответственно и метаболические процессы хлоропластов находятся под генетическим контролем ядра. Так, клеточное ядро контролирует отдельные этапы синтеза хлорофилла, каротиноидов, липидов, крахмала. Под ядерным контролем находятся многие энзимы темновой стадии фотосинтеза и другие ферменты, в том числе некоторые компоненты цепи транспорта электронов. Ядерные гены кодируют ДНК-полимеразу и аминоацил-тРНК-синтетазу хлоропластов. Под контролем ядерных генов находится большая часть рибосомных белков. Все эти данные заставляют говорить о хлоропластах, так же как и о митохондриях, как о структурах с ограниченной автономией.
Транспорт белков из цитоплазмы в пластиды происходит в принципе сходно с таковым у митохондрий. Здесь также в местах сближения внешней и внутренней мембран хлоропласта располагаются каналообразующие интегральные белки, которые узнают сигнальные последовательности хлоропластных белков, синтезированных в цитоплазме, и транспортируют их в матрикс-строму. Из стромы импортируемые белки согласно дополнительным сигнальным последовательностям могут включаться в мембраны пластиды (тилакоиды, ламеллы стромы, внешняя и внутренняя мембраны) или локализоваться в строме, входя в состав рибосом, ферментных комплексов цикла Кальвина и др.
Удивительное сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов – с другой, служит веским аргументом в пользу теории симбиотического происхождения этих органелл. Согласно этой теории, возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотический генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Так могли возникнуть гетеротрофные эукариотические клетки. Повторные эндосимбиотические взаимоотношения между первичными эукариотическими клетками и синезелеными водорослями привели к появлению в них структур типа хлоропластов, позволяющих клеткам осуществлять автосинтетические процессы и не зависеть от наличия органических субстратов (рис. 236). В процессе становления такой составной живой системы часть генетической информации митохондрий и пластид могла изменяться, перенестись в ядро. Так, например две трети из 60 рибосомных белков хлоропластов кодируется в ядре и синтезируются в цитоплазме, а потом встраивается в рибосомы хлоропластов, имеющие все свойства прокариотических рибосом. Такое перемещение большой части прокариотических генов в ядро привело к тому, что эти клеточные органеллы, сохранив часть былой автономии, попали под контроль клеточного ядра, определяющего в большей степени все главные клеточные функции.
Пропластиды
При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала они растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов. Несколько иначе развитие пластид происходит в темноте. У этиолированных проростков происходит в начале увеличение объема пластид, этиопластов, но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаютсяя в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела). В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл, предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действие света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорофилл превращается в хлорофилл, происходит синтез новых мембран, фотосинтетических ферментов и компонентов цепи переноса электронов.
При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта.
Лейкопласты отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной системы (рис. 226 б). Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределенной морфологии лейкопласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски. В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного крахмала. Если в хлоропластах происходит отложение так называемого транзиторного крахмала, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО2, то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни) накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов, сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме пластиды (рис. 226в).
Другой формой пластид у высших растений является хромопласт, окрашивающийся обычно в желтый свет в результате накопления в нем каротиноидов (рис. 226г). Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже их лейкопластов (например, в корне моркови). Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме кристаллов. Эти процессы сопряжены с постепенным уменьшением числа мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются различные пигменты (например, каротиноиды). Таким образом, хромопласты представляют собой дегенерирующие формы пластид, подвернутые липофанерозу – распаду липопротедных комплексов.

Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах - хлоропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты - бесцветные, хромопласты - оранжевые, хлоропласты - зеленые. Именно в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл. Незеленые растения, например грибы, лишены пластид. Эти растения не обладают способностью к фотосинтезу. В процессе эволюции дифференциация пластид произошла очень рано. Правда, у фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей пластид еще нет, их роль выполняет окрашенная часть протоплазмы, прилегающая к оболочке. Это наиболее примитивная организация фотосинтетического аппарата. Однако уже у водорослей имеются специальные образования (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они разнообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок или звезд). Высшие растения характеризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двояковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсальным аппаратом фотосинтеза.

Химический состав хлоропластов достаточно сложен и характеризуется высоким (75 %) содержанием воды. Около 75-80 % общего количества сухих веществ приходится на долю различных органических соединений, 20-25 % - на долю минеральных веществ. Структурной основой хлоропластов являются белки, содержание которых достигает 50-55 % сухой массы, примерно половина из них водорастворимые. Такое высокое содержание белков объясняется их многообразными функциями в составе хлоропластов. Это структурные белки, являющиеся основой мембран, белки-ферменты, транспортные белки, поддерживающие определенный ионный состав, отличающийся от цитозоля, сократительные белки, подобные актомиозину мышц, которые обеспечивают двигательную активность хлоропластов. Белки выполняют также рецепторную функцию, принимая участие в регуляции интенсивности фотосинтеза в меняющихся условиях внутренней и внешней среды.

Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды, содержание которых колеблется от 30 до 40 % сухой массы. Липиды хлоропластов представлены тремя группами соединений.

Углеводы не являются конституционными веществами хлоропласта. В очень небольших количествах фосфорные эфиры сахаров участвуют в восстановительном цикле углерода, в основном же это продукты фотосинтеза. Поэтому содержание углеводов в хлоропластах колеблется значительно (от 5 до 50 %). В активно функционирующих хлоропластах углеводы обычно не накапливаются, происходит их быстрый отток. При уменьшении потребности в продуктах фотосинтеза в хлоропластах образуются крупные крахмальные зерна. В этом случае содержание крахмала может возрасти до 50 % сухой массы и активность хлоропластов снизится.

В хлоропластах высокое содержание минеральных веществ. Сами хлоропласты составляют 25-30 % массы листа, но в них сосредоточено до 80 % железа, 70-72 % - магния и цинка, около 50 % - меди, 60 % кальция, содержащихся в тканях листа. Эти данные хорошо согласуются с высокой и разнообразной ферментативной активностью хлоропластов. Минеральные элементы выступают в роли простетических групп и кофакторов деятельности ферментов. Магний входит в состав хлорофилла. Важная роль кальция заключается в стабилизации мембранных структур хлоропластов.

Строение хлоропласта, наблюдаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция - матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны - ламеллы . Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки - тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей - тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.

Рис.1. Строение хлоропласта

1 - внешняя мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - крахмальное зерно; 4 - ДНК; 5 - тилакоиды стромы (фреты); 6 - тилакоид граны; 7 - матрикс (строма)

Строение зрелых хлоропластов одинаково у всех высших растений, как и в клетках разных органов одного растения (листьях, зеленеющих корнях, коре, плодах). В зависимости от функциональной нагрузки клеток, физиологического состояния хлоропластов, их возраста различают степень их внутренней структурированности: размеры, количество гран, связь между ними. Так, в замыкающих клетках устьиц основная функция хлоропластов - фоторегуляция устьичных движений. Этот процесс обеспечивается энергией высокоструктурированными митохондриями. Хлоропласты содержат крупные крахмальные зерна, набухшие тилакоиды, липофильные глобулы, что свидетельствует об их низкой энергетической нагрузке.

С возрастом строение хлоропластов существенно меняется. Молодые хлоропласты характеризуются ламеллярной структурой, в таком состоянии хлоропласты способны размножаться делением. В зрелых хлоропластах хорошо выражена система гран. В стареющих хлоропластах происходит разрыв тилакоидов стромы, связь между гранами уменьшается, в дальнейшем наблюдаются распад хлорофилла и деструкция гран. В осенней листве деградация хлоропластов приводит к образованию хромопластов, в которых каротиноиды сосредоточены в пластоглобулах.

Физиологические особенности хлоропластов

Важным свойством хлоропластов является их способность к движению. Хлоропласты передвигаются не только вместе с цитоплазмой, но способны и самопроизвольно изменять свое положение в клетке. Скорость движения хлоролластов составляет около 0,12 мкм/с. Хлоропласты могут быть распределены в клетке равномерно, однако чаще они скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для расположения хлоропластов в клетке имеют направление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения Хлоропласты становятся перпендикулярно к падающим лучам, что является приспособлением к лучшему их улавливанию. При высокой освещенности хлоропласты передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. В зависимости от освещения может также меняться и форма хлоропластов. При более высокой интенсивности света их форма становится ближе к сферической.

Основная функция хлоропластов - это процесс фотосинтеза. В 1955 г. Д. Арнон показал, что в изолированных хлоронпластах может быть осуществлен весь процесс фотосинтеза. Важно отметить, что хлоропласты имеются не только в клетках листа. Они встречаются в клетках не специализирующихся на фотосинтезе органов: в стеблях, колосковых чешуйках и остях колосьев, корнеплодах, клубнях картофеля и т. д. В ряде случаев зеленые пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных не в наружных, освещенных частях растений, а в слоях, удаленных от света, в тканях центрального цилиндра стебля, в средней части луковицы лилейных, а также в клетках зародыша семени многих покрытосеменных растений. Последнее явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков растений. Имеются предложения разделить все покрытосеменные растения на две большие группы: хлороомбриофиты и лейкоэмбриофиты, т. е. содержащие и не содержащие хлоропласты в зародыше (Яковлев). Исследования показали, что структура хлоропластов, расположенных в других органах растения, так же как и состав пигментов, сходны с хлоропластами листа. Это дает основания считать, что они способны к фотосинтезу.

В том случае, если они подвергаются освещению, по-видимому, в них действительно происходит фотосинтез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных в остях колоса, может составлять около 30% от общего фотосинтеза растения. Позеленевшие на свету корни способны к фотосинтезу. В хлоропластах, находящихся, в кожуре плода до определенного этапа его развития, также может идти фотосинтез. Согласно предположению А. Л. Курсанова, хлоропласты, расположенные вблизи проводящих путей, выделяя кислород, способствуют повышению интенсивности обмена веществ ситовидных трубок. Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к фотосинтезу. В определенных случаях они могут служить источником питательных веществ (Е. Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большее количество витаминов, ферментов и даже фитогормонов (в частности, гиббереллина). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ.



Его оболочка состоит из двух мембран - внешней и внутренней, между которыми находится межмембранное пространство. Внутри хлоропласта, путем отшнуровывания от внутренней мембраны, образуется сложная тилакоидная структура. Гелеобразное содержимое хлоропласта называется стромой.

Каждый тилакоид отделен от стромы одинарной мембраной. Внутреннее пространство тилакоида называется люмен. Тилакоиды в хлоропласте объединяются в стопки - граны . Количество гран различно. Между собой они связаны особыми удлиненными тилакоидами - ламеллами . Обычный же тилакоид похож на округлый диск.

В строме содержатся собственное ДНК хлоропластов в виде кольцевой молекулы, РНК и рибосомы прокариотического типа. Таким образом, это полуавтономный органоид, способный самостоятельно синтезировать часть своих белков. Считается, что в процессе эволюции хлоропласты произошли от цианобактерий, начавших жить внутри другой клетки.

Строение хлоропласта обусловлено выполняемой функцией фотосинтеза . Связанные с ним реакции происходят в строме и на мембранах тилакоидов. В строме - реакции темновой фазы фотосинтеза , на мембранах - световой . Поэтому они содержат различные ферментативные системы. В строме содержатся растворимые ферменты, участвующие в цикле Кальвина.

В мембранах тилакоидов содержатся пигменты хлорофиллы и каратиноиды. Все они участвуют в улавливании солнечного излучения. Однако ловят разные спектры. Преобладание того или иного типа хлорофилла в определенной группе растений обуславливает их оттенок - от зеленого до бурого и красного (у ряда водорослей). Большинство растений содержат хлорофилл а .

В строении молекулы хлорофилла выделяют головку и хвост. Углеводный хвост погружен в мембрану тилакоида, а головка обращена к строме и находится в ней. Энергия солнечного света поглощается головкой, приводит к возбуждению электрона, который подхватывается переносчиками. Запускается цепь окислительно-восстановительных реакций, приводящих в конце концов к синтезу молекулы глюкозы. Таким образом энергия светового излучения превращается в энергию химических связей органических соединений.

Синтезируемые органические вещества могут накапливаться в хлоропластах в виде крахмальных зерен, а также выводится из него через оболочку. Также в строме присутствуют жировые капли. Однако они образуются из липидов разрушенных мембран тилакоидов.

В клетках осенних листьев хлоропласты утрачивают свое типичное строение, превращаясь в хромопласты, у которых внутренняя мембранная система проще. Кроме того происходит разрушение хлорофилла, отчего становятся заметными каротиноиды, придающие листве желто-красные оттенки.

В зеленых клетках большинства растений обычно содержится много хлоропластов по форме похожих на немного вытянутый в одном направлении шар (объемный эллипс). Однако у ряда водорослей в клетке может содержаться один огромный хлоропласт причудливой формы: в виде ленты, звездчатый и др.

Хлоропласт - это одна из постоянных органелл клетки. Она осуществляет важнейший процесс планетарного значения - фотосинтез.

Общий план строения двухмембранных органелл

Каждая органелла состоит из поверхностного аппарата и внутреннего содержимого. Хлоропласты и митохондрии являются структурами клеток прокариот - организмов, имеющих ядро. Поверхностный аппарат этих органелл состоит из двух мембран, между которыми находится свободное пространство. Пространственно и анатомически они не связаны с другими структурными частями клетки и принимают участие в Митохондрии являются органеллами большинства видов грибов, растений и животных. Они служат для синтеза АТФ - вещества, которое является своеобразным запасом энергии клеток. Хлоропласт - это также двухмембранная органелла, которая относится к группе пластид.

Разнообразие пластид

В клетках живых организмов встречаются три типа хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Они отличаются по окраске, Хлоропласт - это пластида содержащая пигмент хлорофилл. Хотя часто, благодаря наличию других красящих веществ, они могут быть и бурыми, и красными. Например, в клетках различных водорослей. Одновременно хромопласты всегда бесцветны. Их основная функция - это запасание питательных веществ. Так, в клубнях картофеля содержится крахмал. Хромопласты - это пластиды, имеющие пигменты каротиноиды. Они придают цвет различным частям растений. Яркоокрашенные корнеплоды моркови и свёклы, лепестки цветков являются ярким примером этому.

Пластиды могут трансформироваться. Изначально они возникают из клеток которые представляют собой мелкие пузырьки, окружённые двумя мембранами. При наличии солнечной энергии они преобразуются в хлоропласты. При старении листьев и стеблей хлорофилл начинает разрушаться. В результате зелёные пластиды превращаются в хромопласты.

Приведём ещё несколько примеров. Все видели, что осенью листья меняют свой цвет. Это происходит благодаря тому, что хлоропласты превращаются в красные, жёлтые, бардовые пластиды. Такое же преобразование происходит при созревании плодов. На свету клубни картофеля зеленеют: в лейкопластах начинает образовываться хлорофилл. Конечным этапом развития пластид являются хромопласты, поскольку они не образуют другие типы подобных структур.

Что такое пигменты?

Цвет, функции и строение хлоропласта обусловлены наличием определённых веществ - пигментов. По природе они являются органическими соединениями, окрашивающими разные части растения. Хлорофиллы являются самыми распространёнными из них. Они встречаются в клетках водорослей и высших растений. В природе также часто попадаются каротиноиды. Они обнаружены у большинства известных живых существ. В частности, у всех растений, некоторых видов микроорганизмов, насекомых, рыб и птиц. Кроме того, что они придают цвет различным органам, каротиноиды являются основными зрительными пигментами, обеспечивая зрительное и цветовое восприятие.

Строение мембраны

Хлоропласты растений имеют двойную мембрану. Причём наружная является гладкой. А внутренняя образует выросты. Они направлены внутрь содержимого хлоропластов, которая называется стромой. С внутренней мембраной связаны и особые структуры - тилакоиды. Визуально они представляют собой плоские одномембранные цистерны. Они могут располагаться одиночно или собираться в стопки по 5-20 штук. Они называются граны. На структурах тилакоидов расположены пигменты. Основными из них являются хлорофиллы, а вспомогательную роль выполняют каротиноиды. Они необходимы для осуществления фотосинтеза. Строма также содержит молекулы ДНК и РНК, зерна крахмала и рибосомы.

Функции хлоропластов

Главная функция зелёных пластид - синтез органических веществ из неорганических за счёт энергии света. Его продуктами является полисахарид глюкоза и кислород. Без этого газа осуществление дыхания всех существ на Земле будет невозможно. А значит, фотосинтез является жизненно важным процессом планетарного значения.

Строение хлоропласта обусловливает и другие его функции. На мембране этих пластид происходит синтез АТФ. Значение этого процесса заключается в аккумуляции и хранении определённого количества энергии. Это происходит во время наступления благоприятных условий окружающей среды: наличия достаточного количества воды, солнечной энергии, пищи. Во время протекания процессов жизнедеятельности АТФ расщепляется с выделением некого количества энергии. Она расходуется во время осуществления роста, развития, движения, размножения и других процессов жизнедеятельности. Функции хлоропластов заключаются также в том, что в этих пластидах синтезируются некоторые липиды, и ферменты, участвующие в процессе фотосинтеза.

Значение процесса фотосинтеза

Хлоропласт - это связующее звено между растением и окружающей средой. В результате фотосинтеза происходит не только образование кислорода, но и водорода, поддержание постоянного состава атмосферы. Этот процесс ограничивает содержание углекислого газа, что препятствует возникновению парникового эффекта, перегреванию земной поверхности и гибели многих живых существ на планете. Пластиды хлоропласты, которые являются органеллами клеток, осуществляют важнейшие функции, обусловливая существование жизни на Земле.