Классификация, или систематика, грибов
В систематике всех растений, в том числе и грибов, есть свои строгие правила, собранные в «Международном кодексе ботанической номенклатуры». Согласно этому кодексу, все грибы составляют царство и разделяются на отделы, последние на классы, те, в свою очередь, на более мелкие группы – порядки, порядки – на семейства, семейства – на роды, а последние – на виды. Красный мухомор, например, относится к отделу и одноименному классу базидальных грибов, порядку и семейству болетовых, роду болетус и виду болетус съедобный.
Все виды грибов имеют латинские названия, которые известны микологам мира. Многие наиболее распространенные виды имеют русские названия. Если русского названия у гриба нет, в специальной литературе дается перевод его названия с латыни.
Грибы разделяются на отделы и классы в зависимости от того, где образуются у них органы размножения – споры. Сморчковые грибы и трюфели, например, относятся к отделу и классу сумчатых, потому что их споры помещены в продолговатые микроскопические клетки – сумки. Они располагаются на поверхности плодовых тел. Когда грибы созревают, можно наблюдать, как из сумок даже при слабом сотрясении вылетает облачко спор.
Большинство шляпочных грибов (пластинчатых и трубчатых), а также трутовики, рогатики, ежевики, дождевики относятся к другому большому отделу и классу грибов – базидиальных, у которых споры образуются открыто на микроскопических выростах мицелия (грибницы) – базидиях. Сами базидии тесным слоем покрывают спороносную поверхность плодовых тел – пластинки, трубочки или гладкую поверхность плодового тела, как у рогатиков.
В природе насчитывается около 100 тыс. видов грибов, из которых приблизительно две трети составляют грибы микроскопические, живущие в почве, воде, на растениях. Их называют «микромицеты». Относительно крупные грибы, видимые невооруженным глазом, называют макромицетами. Их около 10 тыс. видов. Многие из них употребляют в пищу и даже выращивают.
Схема развития шляпочного гриба на примере шампиньона обыкновенного: а – грибница паутинистая; б – грибница тяжистая; в – зачатки и зрелые плодовые тела грибов.
Из книги Дача. Что и как можно вырастить? автора Банников Евгений АнатольевичОсновная классификация растений Овощи – источник здоровья и долголетия. Они содержат все необходимые для организма углеводы, жиры, белки, органические кислоты, минеральные соли, витамины и другие биологически активные элементы. Овощи также содержат вкусовые
Из книги Удобрения и подкормки автора Петросян Оксана АшотовнаЧасть 1 Классификация удобрений, их свойства Огромное значение удобрений в повышении плодородия почв и урожаев сельскохозяйственных культур доказано многочисленными опытами научных учреж–дений, а также подтверждено практикой мирового земледелия.В течение
Из книги Борьба с сорняками автора Шумахер ОльгаАзотные удобрения, их классификация Азот является одним из основных элементов питания, которые необходимы для жизни растений. Азот играет исключительно важную роль в обмене веществ. Он входит в состав таких важных органических веществ, как белки, нуклеиновые кислоты,
Из книги Как повысить плодородие почвы автора Хворостухина Светлана АлександровнаКлассификация калийных удобрений В ассортименте выпускаемых калийных удобрений преобладают высококонцентрированные формы – хлористый калий и 40%-ная калийная соль. Сульфат калия производится в ограниченных количествах. Также выпускаются магнийсодержащие калийные
Из книги Грибы. Собираем, выращиваем, заготавливаем автора Звонарев Николай МихайловичГлава 3. Классификация сорных растений В природе существует множество сорных растений, которые по биологическому и морфологическому сходству с культурными растениями можно рассматривать как сформировавшиеся жизненные формы. Сходство с культурными растениями
Из книги Все о выращивании и выгонке луковичных растений в России автора Литвинова Татьяна Александровна Из книги Огород. Корнеплоды. Что можно вырастить? автора Мельников Илья Из книги Что можно вырастить? Листовые, пряновкусовые и травянистые культуры автора Мельников ИльяСоление грибов Грибы солят в деревянных кадках или в стеклянных банках. Можно их солить и в эмалированной посуде с неповрежденной эмалью. Жестяная, оцинкованная и глиняная посуда разъедается рассолом и образует вредные вещества, которые могут отравить грибы, поэтому ее
Из книги Формировка, прививка и обрезка деревьев и кустарников автора Макеев Сергей ВладимировичКвашение грибов Квашение отличается от засолки тем, что в грибы добавляется закваска. Для квашения пригодны все пластинчатые грибы, особенно виды с плотной, грубой мякотью, которые при обычной засолке сквашиваются очень медленно.Предназначенные для квашения грибы
Из книги Миллион растений для вашего сада автора Кизима Галина АлександровнаМаринование грибов Маринование основано на консервирующем действии уксусной кислоты, которая подавляет развитие гнилостных микроорганизмов. Для маринования используется слабый раствор уксусной кислоты, поэтому маринованные продукты хорошо сохраняются лишь при
Из книги Русский огород, питомник и плодовый сад. Руководство к наивыгоднейшему устройству и ведению огородного и садового хозяйства автора Шредер Рихард ИвановичКлассификация луковичных Луковичные классифицируют по срокам посадки, по срокам цветения и по морозоустойчивости. Существуют также различия по глубине посадки.Классификация по срокам посадки? Весенние луковичные: их сажают весной, цветут они летом или осенью. Это
Из книги автора Из книги автораОсновная классификация растений Овощи - источник здоровья и долголетия. Они содержат все необходимые для организма углеводы, жиры, белки, органические кислоты, минеральные соли, витамины и другие биологически активные элементы. Овощи также содержат вкусовые
Из книги автораКлассификация крон Все многообразие крон, которые могут быть сформированы у плодовых деревьев, можно условно разделить на 2 большие группы: естественные и искусственные. При первых крона дерева сохраняет вид, который дан ей от природы в соответствии с породой и сортом
Из книги автора Из книги автора6. Классификация почв на основании механических и физико-химических свойств Смотря по содержанию в почве песка и глины, можно выделить следующие 7 классов почв.1) Очень тяжелая или глина содержит 50–5 % глины2) Тяжелая суглинистая 50–33) Суглинистая средняя 33–54) Суглинистая
Все грибы, объединенные в царство Грибов (Микота или Мицета), подразделяются на два отдела: слизневые грибы (или миксомицеты) и собственно (или истинно) грибы (эумицеты).
При систематике (классификации) истинных грибов основными признаками являются: строение мицелия и типы полового и бесполого размножения.
Истинные грибы распределены на пять классов: хитридиомицеты, оомицеты (фикомицеты), аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты (несовершенные грибы).
Хитридиомицеты (архимицеты). Они насчитывают около 300 видов, мицелий отсутствует или слаборазвит. Размножаются бесполым путем (зооспоры), с помощью спор, образующихся в спорангиях.
Оомицеты (фикомицеты). Мицелий сильно развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение с помощью зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры. Включают около 700 видов грибов.
Представителями этого класса являются фитофтора, плазмопара и мукоровые (ризопус и мукор).
Фитофтора, или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля, а также помидоры и баклажаны. На поверхности пораженных участков образуется белесый пушистый налет, представляющий собой скопление спорангиеносцев. Из созревших спорангиев высыпаются споры, которые могут поражать здоровые овощи. Фитофтора может зимовать в почве, образуя там ооспоры и хламидоспоры.
Плазмопара вызывает болезнь винограда, называемую мильдью. Гриб проникает в клетки винограда и вызывает их гибель. Ткань пораженного винограда приобретает бурую окраску и покрывается паутинистым налетом, состоящим из спорангиеносцев грибка. Плазмопара также образует ооспоры, способные сохраняться несколько лет.
Рисунок 10 – Гриб Plasmopara viticola на нижней стороне листа виноградной лозы
Мукор (головчатая плесень) – мицелий рыхло-войлочный, белый, серовато-белый, в дальнейшем буреющий или сероватый. Имеет несептированный мицелий. Размножаются бесполым и половым путем с образованием спорангиеносцев. Мукор распространенный возбудитель порчи пищевых продуктов; он часто поражает хлебобулочные изделия, плоды и овощи, растет на поверхности влажного зерна, солода, Мукор нигриканс является возбудителем кагатной гнили сахарной свеклы, развивается на отсыревших стенах складских помещений. Среди мукоровых грибов имеются представители, вызывающие болезни животных (мукормикозы) и человека.
Рисунок 11 – Гриб Mucor: 1 – гиф; 2 – спорангий; 3 - спорангиоспоры | Рисунок 12 – Конидиеносцы (1) и конидии (2) Penicillium expansum |
Многие мукоровые грибы способны сбраживать сахаристые вещества с образованием спирта и органических кислот и используются в пищевой промышленности, а также для получения ферментных препаратов, каротиноидов, стероидов.
Ризопус образует головчатую плесень. Широко распространен в природе, почве, на растительных остатках, кормах. Вызывает порчу плодов, овощей.
Аскомицеты (плодосумчатые грибы). Они имеют многоклеточный септированный мицелий. Бесполое размножение происходит с помощью конидий, при половом процессе на специальных плодовых телах образуются аски (сумки), в которых находится 8 аскоспор. Этот класс насчитывает огромное количество видов - около 30 тыс. Многие из них поражают культурные растения и вызывают порчу пищевых продуктов. Ряд аскомицетов находит техническое применение.
К числу аскомицетов относятся аспергиллус, пенициллиум, склеротиния, вентурия, спорынья. Дрожжи (дрожжевые грибки) также являются представителями этого класса грибов, однако они рассматриваются отдельно ввиду их особой технической важности.
Рисунок 13 – Гриб Rhizopus nigricans: 1 – спорангии; 2 – спорангиеносцы; 3 – ризоиды; 4 – столоны; 5 - споры
Аспергиллус (желтая, оливковая, черная плесень) вызывает порчу пищевых продуктов животного и растительного происхождения. Насчитывают более 200 видов. Разлагают белки, жиры, полисахариды. Аэробы. Играют важную роль в минерализации органических веществ, вызывают плесневение многих пищевых продуктов.
Рисунок 14 – Гриб Aspergillus: а – конидии; б – мицелий; в – формирование конидиеносца с конидиями; г – сформировавшиеся конидии с конидиеносцами.
Некоторые виды аспергиллуса используются для получения лимонной и итаконовой кислот, ферментов, применяются вместо солода в производстве спирта. Встречаются патогенные формы (аспергиллезы).
Пенициллиум (зеленая, голубая, сизая плесень) имеет кистевидное строение конидиеносцев и поэтому называется также кистевиком. К этому роду относится около половины всех плесневых грибов, находятся в почве, воздухе плохо проветриваемых помещений. Образуют характерный запах плесени. При сушке зерна, муки запах переходит в затхлый. Он поражает многие пищевые продукты - молочные и мясные товары, колбасы, плоды, материалы и т. д., развивается на стенах сырых помещений.
Некоторые виды пенициллиума используются для получения ценного лечебного препарата - пенициллина, применяющегося при гнойных и воспалительных процессах. Один из кистевиков играет важную роль в созревании сыров рокфор и камамбер.
Рисунок 15 – Гриб Penicillium: а – конидии; б – мицелий; в – формирование конидиеносца с конидиями; г – сформировавшиеся конидии с конидиеносцами.
К аскомицетам относится склеротиния , которая вызывает белую гниль плодов и овощей (морковь, бахчевые культуры и т.д.). Мицелий склеротинии проникает в пораженный продукт, а снаружи образует хлопьевидный налет белого цвета.
Спорынья поражает злаковые культуры и резко снижает их урожай. Мука, полученная из зерна, пораженного склероциями спорыньи, ядовита, потому что склероции содержат ядовитые вещества.
Вентурия является причиной парши яблок и груш. Заболевание проявляется на плодах в виде бархатистых пятен оливкового цвета, плоды не дозревают и принимают уродливую форму.
К аскомицетам относятся также съедобные грибы трюфели, сморчки и строчки.
Базидиомицеты. Это высшие грибы с многоклеточным мицелием. Размножаются главным образом половым путем с образованием базидий с базидиоспорами. Бесполое размножение происходит с помощью конидий.
Базидиомицеты составляют обширную группу, объединяющую более 20 тыс. видов грибов.
В группу базидиомицетов входят шляпочные грибы, трутовики, домовые грибы, головня и ржавчинный гриб, у них образуются плодовые тела.
Рисунок 16 – Спорынья (Claviceps purpurea): а – колос ржи со склероциями; б – головчатые стромы, выросшие на склероции; в – разрез стромы (по периферии расположены многочисленные перитеции); г – перитеций с вытянутыми булавовидными сумками; д – сумка с восемью нитевидными спорами.
Шляпочные грибы имеют на нижней стороне шляпки радиально расположенные пластинки (опенок, шампиньон, груздь и др.) или трубочки (белый гриб, подберезовик, подосиновик и др.). На поверхности пластинок и внутри трубочек находятся базидии. Среди шляпочных грибов встречаются ядовитые (мухомор, бледная поганка и др.).
Мицелий шляпочных грибов развивается в почве или частично внедряется в корневую систему растений.
Трутовики - разрушители древесины. Поражают как живые растения, так и деревянные сооружения и постройки. Трутовики наносят большой вред деревянным строениям, особенно в условиях достаточной влажности. На пораженных деревьях образуют твердые копытообразные плодовые тела в виде наростов. Гриб проникает в ствол дерева и использует содержимое клеток, вследствие чего древесина разрушается.
Рисунок 17 - Трутовик
Домовые грибы - активные разрушители деревянных частей зданий. Домовый гриб образует на пораженной древесине белый ватообразный мицелий.
Ржавчинный гриб - вредитель различных культурных растений (зерновых, подсолнечника и др.). Гриб образует ржавые пятна на пораженных частях растений, так как содержит в мицелии и спорах капли масла цвета ржавчины.
Дейтеромицеты (несовершенные грибы)
Это грибы с многоклеточным мицелием, размножаются только бесполым путем, с помощью оидий и конидий. Класс несовершенных грибов насчитывает около 25 тыс. видов. Грибы этого класса широко распространены в природе. Они вызывают порчу и плесневение продовольственных товаров, паразитируют на культурных растениях, некоторые вызывают болезни животных.
Представителями этого класса являются фузариум, ботритис, альтернария, оидиум, монилия, фома, кладоспориум.
Фузариум – мицелий белый, розово-белый до темно-красного. поражает плоды, овощи и злаки. Заболевания, вызываемые этим грибком, называются фузариозами.
Поражает зерновые (употребление хлеба, полученного из такого зерна, вызывает отравление, напоминающее опьянение («пьяный хлеб», «алиментарно-токсическая алейкия») и овощные «сухая гниль картофеля», нередко поражает корни и стебли растений, которые вследствие этого быстро засыхают. Условия развития – высокая влажность до 100%, умеренные и низкие температуры (от 0 о С и ниже).
Ботритис вызывает шейковую гниль репчатого лука, серую гниль овощей (капусты, томатов, моркови и др.) и ягод (клубники, малины, земляники и др.). Гидрофит, требует влажность 100%, температуры развития умеренные (до 0 о С).
Оидиум (молочная плесень) часто образует бархатистые пленки белого цвета на поверхности квашеных овощей и молочнокислых продуктов, приводя их к порче. Иногда молочная плесень поражает дрожжи, сыры, масло и другие продукты. Гриб разлагает молочную кислоту, белки, жиры.
Монилия вызывает плодовую гниль семечковых плодов (яблок, груш и т.д.). Пораженная мякоть приобретает бурый цвет и размягчается, а на кожице образуются скопления конидиеносцев с конидиями.
Рисунок 18 – Гриб Monilia fructigena (плодовая гниль): а – яблоко, пораженное грибом; б – конидии и мицелий гриба в ткани яблока.
Кладоспориум поражает различные пищевые продукты (масло, сыры, мясо, яйца и др.), образуя на них черные пятна.
Контрольные вопросы.
1. Особенности строения тела грибов.
2. Строение клетки грибов. Отличия в строении клетки грибов от прокариотов.
3. Грибы – это циноцитные микроорганизмы. Что это значит?
4. Что называется гифом? Какими они могут быть по форме, какую роль они выполняют?
5. Основные способы размножения грибов.
6. Сколько форм размножения может иметь гриб?
7. Что такое спорангии и конидии?
8. В чём различие между совершенными и несовершенными грибами?
9. Систематика грибов. На какие отделы делится царство Грибов?
10. Назовите 5 классов истинных грибов. Охарактеризуйте основных представителей этих классов.
- Класс хитридиомицеты.
- Класс оомицеты.
- Класс зигомицеты.
- Класс аскомицеты
Систематика грибов - деление на отделы, группы, классы, порядки, семейства - построена на основе естественных, эволюционно сложившихся связей между отдельными группами.
Современная систематика грибов основана на строении органов размножения, морфологических, цитологических, биологических, физиолого-биохимических признаках. Отдел настоящие грибы (Eumycota) делится на группы, классы, подклассы, порядки, семейства, роды, виды и т. д.
В группу низших грибов входят три класса - хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты. Высшие грибы делят также на три класса: сумчатые, базидиальные и несовершенные.
Схема деления грибов на классы
Настоящиегрибы
Низшие грибы Высшие грибы
1-й класс - хитридиомицеты 4-й класс - аскомицеты
2-й » - оомицеты 5-й » - базидиомицеты
3-й » -зигомицеты 6-й » -дейтеромицеты
Класс зигомицеты (Zygomycetes). Объединяет свыше 500 видов, не имеющих подвижных стадий в цикле развития. Неподвижные их споры (спорангиоспоры, конидии) в оболочке имеют хитин. Половой процесс - зигогамия (две неподвижные одинаковые по морфологии, но генетически разные клетки, переливают содержимое в заново образующуюся третью клетку). Результат полового процесса - покоящиеся споры - зигоспоры. Вегетативное тело-одноклеточный мицелий. Это в основном сапротрофы (мукоровые, и энтомофторовые грибы) - предшественники сумчатых грибов. У таких грибов при старении мицелия образуются перегородки, что служит одним из примеров плавного перехода к высшим грибам.
Контрольные вопросы:
1 . Типичные представители какого классаявляются возбудителями
рака картофеля и черной ножки капустной рассады.
2 . Дайте характеристику классу хитридиомицеты.
3 . Дайте характеристику классуоомицеты.
4 . Дайте характеристику классузигомицеты.
5 . Дайте характеристику классуаскомицеты.
Литература
1. Фитопатология: Учебник/ М.И. Дементьева. - М.: Колос, 1977. - 366 с. - (Учебник и учеб. пособия для высших с.-х. учебных заведений).
2.Яковлева Н.П. Фитопатология программированное обучение.Изд.2-е,допол.: Учеб.для студентов высших учебных заведений., М.: Колос,1992. – 382с.
3.Попкова К.В. Общая фитопатология.- М.: 2005.
Лекция № 7. Высший класс грибов.
Класс базидиомицеты - BASIDIOMYCETES
Класс несовершенные грибы (DEUTEROMYCETES (FUNGI IMPERFECTI)
Отдел Базидиомикота включает грибы с клеточным мицелием, объединяющие около 30 тыс. видов. Клеточная стенка состоит из хитина и глюканов. Кроме типичного клеточного мицелия у некоторых групп видов встречается дрожжеподобная стадия.
Базидия может быть одноклеточной - это холобазидия или состоит из двух частей: нижней расширенной - гипобазидии и верхней - эпибазидии . Эпибазидия представляет собой вырост гипобазидии и часто состоит из двух или четырех частей. В этом случае ее называют гетеробазидией. Если базидия разделена поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры, ее называют фрагмобазидией . Фрагмобазидии обычно образуются из толстостенных покоящихся клеток - телиоспор, урединиомицеты и устилягиномицеты.
Таблица 1.
Классы и подклассы отдела Basidiomycota
Класс БАЗИДИОМИЦЕТЫ – BASIDIOMYCETESделится на 2 подкласса.
1. Подкласс Гомобазидиомицеты - Homobasidiomycetidae объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией - холобазидией, развивающейся непосредственно из производящей ее и затем разрастающейся клетки.
2. Подкласс Гетеробазидиомицеты - Heterobasidiomycetidae представлен грибами со сложной базидией - гетеробазидией, состоящей из эпи- и гипобазидий. В данном случае материнская клетка базидии обычно не разрастается, а дает вырост, в который переходят гаплоидные ядра; затем этот вырост может делиться с помощью перегородок.
Подкласс гомобазидиомицеты, или холобазидиомицеты
(HOMOBASIDIOMYCETIDAE)
Среди представителей подкласса Гомобазидиомицеты наиболее распространены грибы, объединенные в группу порядков гименомицеты . Для них характерны крупные плодовые тела, развивающиеся на многолетнем мицелии. Базидии располагаются плотным гимениальным слоем на плодовых телах.
В зависимости от формы и строения плодового тела гименомицеты подразделяют на два порядка:
афиллофоровые (Aphillophorales);
Агариковые (Agaricales).
Для афиллофоровых характерны плодовые тела различной формы и консистенции и преимущественно трубчатый гименофор. Гименофор агариковых в основном пластинчатый, а плодовые тела разделены на шляпку и ножку.
Группа афилофороидные гименомицеты. Плодовые тела афиллофоровых имеют различную форму и консистенцию. В зависимости от особенностей строения плодового тела выделяют порядки, из которых наиболее важное значение для фитопатологии имеют Телефоровые, Рогатиковые и Полипоровые или Трутовиковые.
Порядок Телефоровые - Thelephorales . Плодовые тела грибов этого порядка имеют вид паутинистых или кожистых пленок, часто обволакивающих субстрат. Наиболее вредоносные виды относятся к роду стереум.
Общая характеристика. Грибы - царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.
С растениями их сближает - . 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма - мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.
Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше - 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).
Место грибов в органическом мире В истории развития и становления биологии вопрос определения места грибов среди других биологических объектов до последнего времени являлся дискуссионным. Систематики и флористы, занимавшиеся биоразнообразием, всегда с оговорками рассматривали грибы в составе царства растений, в подотделе таллофита (Tallophyta), как особый класс растений, наряду с бактериями, лишайниками, водорослями. Во второй половине ХХ в. появились работы, в которых приводился анализ современных знаний о строении и сходстве эволюции ультраструктур клетки живых организмов. На основании этого Уиттекером (Whittaker, 1969) была предложена система органического мира, включающая пять царств . В ней принято самостоятельное царство грибов (Fungi), отдельное от царств животных (Animalia) и растений (Plantae). Таким образом, лишь во второй половине ХХ в. становится общепризнанным положение о филогенетической самостоятельности грибных организмов. Оказалось, что все живые организмы Земли построены по единому плану. В число наиболее важных ультраструктур эукариотных организмов вошли несколько органелл: кариом, митохондрии, реснички (жгутики, ундулоподии) и фотосинтезирующие пластиды. Особенности их строения, роль в жизнеобеспечении и эволюции организмов оказались наиболее существенными признаками и в дальнейшем были положены в основу мегасисте-матики всех эукариот. В последующие годы было предложено большое число царств и подразделений внутри них. Кроме того, были разработаны и продолжают разрабатываться многочисленные теории эволюционного развития биоты. Одна из них - теория симбиогенетического происхождения эукариотной клетки путем постепенного симбиоза микробных ассоциаций - дала стимул к построению многочисленных схем органического мира . Наиболее доступной кажется пятицарственная система строения органического мира : I. Надцарство доядерные организмы, или прокариоты (Procariota) 1. Царство монеры (Monera) II. Надцарство ядерные организмы, или эукариоты (Eucariota) 2. Царство протисты (Protoctista) 3. Царство грибы (Fungi) 4. Царство животные (Animalia) 5. Царство растения (Plantae) Эволюция микробных ассоциаций привела к тому, что различие между клетками эукариот (протистов, грибов, растений и животных) и лишенными настоящего ядра клетками прокариот глубже, чем между перечисленными группами эукариот. Мир разделился на две части, произошло фундаментальное разграничение в живой природе - разграничение между прокариотами и эукариотами.
Принципы классификации грибов.
Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бес-хлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.
Классификация грибов . Грибы можно разделить на 7 классов: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты .
Среди фикомицетов различают:
1) хитридиомицеты , или водные грибы, ведущие сапрофитический образ жизни или поражающие водоросли;
2)гифохитридиомицеты , имеющие сходство с хитридиомицетами и оомицетами;
4) зигомицеты включают представителей рода Mucor, распространенных в почве и воздухе и способных (например, грибы рода Mucor) вызывать мукоромикоз легких, головного мозга и других органов.
При бесполом размножении на плодоносящей гифеспорангиеносце образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные споры (спорангиоспоры) .
Половое размножение (оогамия) у зигомицетов осуществляются путем образования зигоспор, или ооспор .
Эумицеты представлены аскомицетами и базидиомицетами (совершенные грибы ), а также дейтеромицетами (несовершенные грибы ). Аскомицеты (или сумчатые грибы) объединяют группу грибов, имеющих септированный мицелий и отличающихся способностью к половому размножению. Свое название аскомицеты получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска , содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор) . К аскомицетам относятся представители родов Aspergillus, Penicillium и др., отличающиеся особенностями формирования плодоносящих гиф.
У Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гифконидиеносцев имеются утолщения - стеригмы, на которых образуются цепочки спор - конидии. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы.
Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, на которых находятся цепочки конидий. Пеницициллы могут вызывать заболевания (пенициллинозы). Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков.
Представителями аскомицетов являются и дрожжи - одноклеточные грибы, утратившие способность к образованию истинного мицелия. Дрожжи имеют овальную форму клеток, диаметр которых 3-15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением (делятся на две равные клетки) или половым путем с образованием аскоспор . Дрожжи используют в биотехнологических процессах. Заболевания, вызываемые некоторыми видами дрожжей, получили назва-ние дрожжевых микозов.
Базидиомицеты - шляпочные грибы с септированным мицелием.
Дейтеромицеты - несовершенные грибы (Fungi imperfecti) - являются условным классом грибов, объединяющим грибы с септированным мицелием, не имеющих полового размножения . Они размножаются только бесполым путем, образуя конидии. К несовершенным грибам относятся грибы рода Candida , поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз ). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм; делятся почкованием (бластоспоры), образуют псевдомицелий (почкующиеся клетки из ростковой трубочки вытягиваются в нить), на концах которого находятся хламидоспоры. Эти грибы называют дрожжеподобными. Истинные дрожжи (аскомицеты) образуют аскоспоры, не имеют псевдомицелия и хламидоспор. Подавляющее большинство грибов, вызывающих заболевания у человека (микозы), относятся к несовершенным грибам.
Все грибы объединены в царство Мусо1а, которое подразделено на два отдела: слизевые грибы (Мухоmусоtа) и собственно грибы, или истинные грибы (Еumicotа).
Слизевые грибы, или миксомицеты, – своеобразная группа грибов, не имеющих клеточного строения. Вегетативное тело их представляет собой слизистую массу – голую цитоплазму с большим числом ядер. В цикле развития наблюдается образование плодовых тел со спорами. Развиваются они на отмерших растениях, но имеются и паразитические формы.
Истинные грибы (эумицеты) распределены на шесть классов: 1-й – хитридиомицеты; 2-й – оомицеты; 3-й – зигомицеты; 4-й – аскомицеты; 5-й – базидиомицеты и 6-й – дейтеромицеты (несовершенные грибы). Грибы трех первых классов рассматривают как низшие формы, а остальные - как высшие. В основу подразделения грибов на классы положен комплекс признаков, ведущими из которых являются строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.
Ниже дается краткая характеристика основных классов грибов; для каждого из них приведены в качестве примеров грибы, являющиеся распространенными возбудителями порчи продуктов или используемые в промышленных производствах.
Хитридиомицеты (Сhуtridiomycetes). Мицелий у них развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый протопласт, клеточная оболочка отсутствует. Размножаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком - зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.
Половой процесс разнообразен; у одних в результате полового процесса образуется ооспора, у других - зигоспора.
Синхитриум (Sуnсhutrium еndobioticum) – возбудитель рака клубней картофеля (рис. 14). На пораженных клубнях около глазков образуются различных размеров темные бугристые наросты (опухоли), напоминающие губку. В наростах содержится масса зооспор гриба, которые освобождаются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни. В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благоприятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, которые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40-60%. Основные меры борьбы – выведение устойчивых сортов и обеззараживание почвы.
Рис. 14. Рак картофеля
Оомицеты (Оomусеtes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью развивающихся в зооспорангиях зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.
Фитофтора (Рhutoрhtora infеstans), или картподбелъный гриб, поражает клубни и ботву картофеля. На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны.
Плазхопара (Р1азторага уилсо1а) – гриб, который вызывает болезнь винограда, называемую милъдью или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пораженные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спороносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.
Зигомицеты (Zugmycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое - зигоспорами (зиготой). К этому классу относят мукоровые (Мисогасеае) грибы, широко распространенные в природе. Мукоровые грибы характеризуются разнообразным строением органов бесполого размножения. У некоторых (например, у тамнидиум, рис. 15, г) наряду с крупными многоспоровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор – спорангиоли. Многие мукоровые грибы являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой или серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов имеют мукор и ризопус.
Грибы рода мукор (Мuсоr) имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спо-рангиеносцах (рис. 15, а). Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. д.
Грибы рода ризопус (Rhizopus) образуют неветвящиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются корневидные образования – ризоиды (рис. 15, б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные, с темноокрашенными спорами имеют вид черных "головок" на спорангиеносцах, поэтому ризопус получил название "головчатая плесень". Споры имеют чехлики, которые спадают после созревания (рис. 15, в). Ризопус распространяется по субстрату очень быстро с помощью длинных стелющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая плоды, ягоды, овощи, гриб вызывает "мягкую гниль" их – полное разрушение тканей.
Рис. 15. Спорангиеносцы зигомицетов:
а – Мuсоr; б – Rhizopus; в – споры Rhizopus: 1 – без чехлика; 2 – с чехликом (электронная микрофотография); г – Тhаmnidium
Некоторые мукоровые грибы имеют и положительное значение благодаря способности продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов сои.
Аскомицеты (Аsсоmусеtеs). Аскомицеты, или сумчатые грибы, различны по строению и свойствам,
Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскимицетам относятся и не имеющие мицелия организмы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, создавая коремии, пикниды, ложе. При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, не образующие – голосумчатыми.
У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В природе (на пищевых продуктах) эти сумчатые грибы встречаются обычно в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе несовершенных грибов.
Многиеголосумчатые грибы имеют настоящий мицелий, таковым является, например, эремотециум Эшби (Еrеmоthrcium аshbyi), используемый для промышленного получения витамина В 2 (рибофлавина). У других голосумчатых грибов (сем. Еndоmусеtасеае) мицелий частично распадается на артроспоры. Существуют и такие грибы, которые представляют собой одиночные почкующиеся клетки. Важнейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи.
В группу плодосумчатых грибов включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способных к сумчатому спороношению. Плодовые тела у них имеют вид мелких шариков, образованных из плотно переплетенных гиф. Внутри этих шаровидных тел находятся сумки со спорами (рис. 16, б, в). Большинство видов аспергиллов и пенициллов встречается только в конидиальной стадии и относится к классу несовершенных грибов.
Рис. 16. Конмдиеносец и плодовые тела (клейстотецмя) Аsреrgillus:
а – конидиеносец; б, в – плодовые тела (общий вид и разрез)
Грибы роба аспергиллус (Аsреrgillus) имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиенос-цев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности, располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий (рис. 16, а). Конидии различной окраски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком.
У грибов рооа пенициллиум (Реnicillium) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений ко-нидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть конидиеносца (см. рис. 11,6) в виде кисточки разной степени сложности, отсюда и название гриба – пенициллиум (кистевик).
Аспергилловые и пеницилловые грибы – распространенные возбудители порчи (плесневения) пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов. Некоторые представители их используются в промышленности. Так, Аsреrgillus niger применяется в производстве лимонной кислоты; Аsр.оrуzае и Аsр.аwуаmоri – для получения ферментных препаратов.
Отдельные виды Реnicillium применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Реп.roqueforti играет важную роль в созревании сыра Рокфор, Реп.саmemberti – в производстве сыра Камамбер.
Некоторые аспергиллы вызывают заболевания – аспергиллезы (дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта) человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядовитые для животных и человека вещества, – афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является опухолеобразование.
Склеротиния (S.sclerotinia) – распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении.
Как показывает название, для этих грибов характерно в цикле развития образование склероциев на мицелии. Ко-нидиальное спороношение отсутствует.
К плодосумчатым грибам относятся также грибы трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые виды их ядовиты. Трюфели образуют подземные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хрящевой консистенции, темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мясистые, состоят из ножки и шляпки, со складчатой бурой поверхностью, где слоями располагаются сумки со спорами.
Базидиомицеты (Ваsidiomyсеtes). Это наиболее высокоразвитые грибы с клеточным мицелием; у некоторых грибов мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидиями) наблюдается редко. Органами полового размножения служат базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других – многоклеточные (см. рис. 13). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.
Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями живут в почве, на растительных остатках, некоторые - на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства располагаются слоем (гимением) на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разнообразны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.
Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пластинок (например, у сыроежки, опенка) или из многочисленных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боковых поверхностях пластинок и на внутренних стенках трубочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То, что обычно называют грибами и употребляют в пищу, и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.
В нашей стране и в других занимаются промышленным культивированием съедобных грибов шампиньонов. В некоторых странах (Китай, Япония) выращивают и другие пластинчатые грибы. В настоящее время все большее распространение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментах. Этот способ позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.
Трутовые грибы - разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах, корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянистыми, в виде корочек, копытообразные.
Многие трутовые грибы известны под названием "домовые". Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на деревянных полках, бочках и других предметах. Наиболее вредоносным из них является настоящий домовой гриб (Sеrрu1а 1асrуmаns), который в природе не обнаруживается и встречается только в постройках. На пораженных предметах образуется ватообразное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясисто-пленчатое. Древесина размягчается – сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень быстро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф длиною до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой экономический ущерб народному хозяйству.
Ржавчинные грибы - широко распространенные паразиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отличаются сложным циклом развития – разнообразием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном растении (например, ржавчина подсолнечника), другие - на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появлением ржавых пятен или полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спорах этих грибов капель масла оранжевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.
Головневые и ржавчинные грибы наносят большой урон сельскому хозяйству.
Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromусеtes). Это грибы с клеточным мицелием, у которых полового спороношения нет или оно еще не обнаружено. Большинствоих размножается конидиями. Конидиеноцы у разных видов имеют различный внешний вид, располагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образуют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, строению, окраске; они могут быть одноклеточными и многоклеточными.
Многие представители несовершенных грибов являются аскомицетами, а возможно, и базидиомицетами, утратившими способность к половому спороношению, например виды Аsреrgillus и Реnicillium, не имеющие сумчатой стадии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития определенных известных аскомицетов. Так, описанные ниже виды грибов Вр^гуИз и МопШа представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.
Наиболее распространенными и опасными возбудителями порчи продуктов являются следующие.
Фузариум (Ризапшп) имеет два типа конидий, макроконидии - серповидно-изогнутые многоклеточные, которые развиваются на коротких разветвленных конидиеносцах (рис. 17, б), и микроконидии - более мелкие эллиптические или округлые одноклеточные (или с одной-двумя перегородками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, желтоватый. Фузариумы вызывают заболевания различных овощей и плодов, известные под общим названием "фузариоз". Имеются виды, образующие ядовитые для человека вещества.
Ботритис (Во^гуНз) имеет древовидно-разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в головки одноклеточные дымчатого цвета конидии (рис. 17, а). Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи и особенно ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются.
Рис. 17. Конидиеносцы несовершенных грибов:
а - Во(;гу<л5; б - Гизагшт; в - АНетапа; г С1ас1о5ропит
Ботритис вместе с другими грибами вызывает так называемую кагатную гниль сахарной свеклы.
Альтернария (АКегпапа) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидно-вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах (рис. 17, в). Различные виды АИегпапа широко распространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений, называемое альтернариозом. Развиваясь на пищевых продуктах, альтенария образует на них черные вдавленные пятна.
Оидиум (01о.шт) образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии - артро-споры (см. рис. 11, а). Один из видов этого рода -СМшт 1ас11з (Оео1;пспит сапсИо.ит) - молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности квашеных овощей и кисло-молочных продуктов при их хранении. Гриб использует, находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белок, жиры. Эта плесень встречается также на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.
Монилия (МошИа) - гриб, не имеющий настоящих ко-нидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов.
Клабоспориуж (СЧаДозропит) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (см. рис. 17, г). Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двуклеточными. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент. Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.
Дрожжи Общая характеристика
Дрожжи являются одноклеточными неподвижными микроорганизмами, широко распространенными в природе; они встречаются в почве, на листьях, стеблях и плодах растений, в разнообразных пищевых субстратах растительного и животного происхождения.
Широкое использование дрожжей в промышленности основано на их способности вызывать спиртовое брожение.
Форма и строение дрожжевой клетки. Форма клеток дрожжей чаще округлая, овально-яйцевидная или эллиптическая, реже цилиндрическая и лимоновидная (рис. 18). Встречаются дрожжи особой формы - серповидные, игловидные, стреловидные, треугольные. Размеры дрожжевых клеток обычно не превышают 10-15 мкм.
форма и размеры дрожжей могут заметно изменяться в зависимости от условий развития, а также возраста клеток.
Рис. 18. Дрожжи
Строение клетки дрожжей сходно со строением клетки грибов (см. рис. 9). Дрожжи обладают всеми основными структурами, характерными для эукариотного типа клетки (ядро, отграниченное от цитоплазмы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, рибосомы, вакуоли). В качестве запасных питательных веществ в клетках обнаруживаются капельки жира, гранулы гликогена, волютина.
Клеточная стенка (оболочка) дрожжей слоиста, в состав ее у большинства дрожжей входят в основном (до 60-70% сухой массы) гемицеллюлозы; в небольших количествах - белки, липиды, хитин. У некоторых дрожжей оболочка может в той или иной степени ослизняться, вследствие чего клетки склеиваются друг с другом и при развитии в жидких средах образуют оседающие на дно сосуда хлопья. Такие дрожжи называют хлопьевидными, в отличие от пылевидных, клеточные стенки которых не ослизняются; пылевидные дрожжи в жидкости находятся во взвешенном состоянии.
Размножение дрожжей. Наиболее характерным и широко распространенным у дрожжей вегетативным способом размножения является почкование, лишь немногие дрожжи размножаются делением.
У дрожжей известны следующие типы почкования: мультилатеральное, биополярное, униполярное и равномерное.
Процесс почкования заключается в том, что на клетке появляется бугорок (иногда их несколько), который постепенно увеличивается. Этот бугорок называют почкой. Почкованию предшествует разделение ядра на две части, и одно вместе с частью цитоплазмы и другими клеточными элементами переходит в формирующуюся молодую клетку. По мере роста почки в месте соединения ее с материнской клеткой образуется перетяжка, отграничивающая молодую дочернюю клетку, которая затем либо отшнуровывается (отделяется) от материнской клетки, либо остается при ней. В месте отделения дочерней клетки остается рубец. При благоприятных условиях этот процесс длится около 2 ч.
Почкующиеся клетки обычно образуют не одну, а несколько почек. Вместе с этим может начаться почкование и молодых клеток. Так постепенно образуются скопления из многих объединенных между собой клеток, называемые сростками почкования.
В некоторых случаях, особенно на поверхности жидких сред, такие сростки почкования образуют тонкую пленку, легко разрушающуюся при взбалтывании жидкости. Существуют дрожжи, которые образуют более или менее толстые морщинистые пленки, прочно удерживающиеся при взбалтывании. Такие пленчатые дрожжи нередко вызывают порчу соленых и квашеных овощей, вина, пива.
Помимо почкования, многие дрожжи размножаются с помощью спор. Споры у дрожжей могут образовываться бесполым и половым путями. В первом случае ядро клетки делится на столько частей, сколько образуется спор у данного вида дрожжей, после чего постепенно в клетке (как в сумке) образуются аскоспоры (см. рис. 18 внизу справа). Образованию спор половым путем предшествует слияние (копуляция) клеток. У некоторых дрожжей копулируют прорастающие споры. Число спор в клетке разных видов дрожжей различно. Их может быть две, четыре, а иногда восемь и даже двенадцать.
Споры большинства дрожжей округлые или овальные, но у некоторых игловидные, шляповидные. На поверхности многих спор имеются различные образования типа выростов, бородавок, ободков.
Споры дрожжей более устойчивы к неблагоприятным воздействиям, чем вегетативные клетки, но менее стойки, чем бактериальные споры.
В благоприятных условиях споры прорастают в клетки.
У многих так называемых культурных дрожжей, т. е. культивируемых человеком для производственно-хозяйственных целей, способность к спорообразованию в значительной степени ослаблена, а иногда полностью утрачена.
Основы систематики дрожжей
Дрожжи, как указывалось выше, относятся к классу сумчатых грибов (Азсотусе^ез), к подклассу голосумчатых, не образующих мицелия. Разделение голосумчатых грибов на порядки, семейства, роды основано на особенностях их размножения, морфологических, физиологических и биохимических признаках.
Наибольший интерес представляетрод сахаромицес (Засспаготусез), который объединяет как природные виды, так и культурные, применяемые в промышленности. Отдельные их виды различаются способностью сбраживать те или иные сахара, интенсивностью брожения, количеством образуемого спирта, оптимальными температурами почкования и образования спор и т. д.
В промышленности наиболее широко используют дрожжи сахаромицес церевизия. В настоящее время в различных странах мира их вырабатывают более 2 блн т. Коммерческими продуктами являются прессованные и высушенные различными способами дрожжи, а также пищевые дрожжи, характеризующиеся полностью инактивированными ферментными системами. Пищевые дрожжи используют как добавки к продуктам питания, а не как биологические катализаторы.
Сахаромицес церевизия (ЗассЬ. сегеу1з1ае) - дрожжи округлой или овальной формы. Применяют их в производстве этилового спирта, пивоварении, квасоварении и хлебопечении. Каждое производство применяет свои специфические расы (разновидности) данного вида дрожжей.
Сахаромицес вики (ЗассЬ. упи) - дрожжи эллиптической формы. Их используют преимущественно в виноделии. Этот вид дрожжей также представлен многими расами.
Эти и некоторые другие виды рода ЗассЬаготусез при спонтанном (самопроизвольном) развитии в содержащих сахар пищевых продуктах вызывают их порчу - забражива-ние, прокисание.
Помимо спорообразующих, существуют дрожжи, не образующие спор, - аспорогенные. Нередко их называют дрожжеподобными или несовершенными дрожжевыми организмами и относят к несовершенным грибам.
Из аспорогенных дрожжей наибольшее значение имеют роды кандида (СапоИа) и торулопсис (Тоги1орз15). Многочисленные представителиих широко распространены в природе, большинство не способно к спиртовому брожению, многие вызывают порчу пищевых продуктов.
Торулопсис имеют клетки округлой или овальной формы. Многие из них способны вызывать лишь слабое спиртовое брожение. Отдельные виды используют в производстве кумыса и кефира.
Кандида - дрожжи, клетки которых имеют вытянутую форму, способны к образованию примитивного мицелия (псевдомицелий). Многие из них не способны к спиртовому брожению. Некоторые виды (например, С.тусойегта), окисляющие сахар и этиловый спирт в органические кислоты или в углекислый газ и воду, являются вредителями в производствах вин, пива, пекарских дрожжей. Эти дрожжи вызывают порчу квашеных овощей, безалкогольных напитков и многих других продуктов.
Имеются виды, вызывающие заболевания - кандидозы у людей, при которых поражаются слизистые оболочки рта и других органов.
Среди аспорогенных дрожжей имеются окрашенные в желтый, розовый, красный цвета, что обусловлено наличием в клетках пигментов - каротиноидов. В настоящее время некоторые из этих дрожжей (виды рода родотору-ла - К11ос1о1;оги1а) используют для получения кормовых бел-ково-каротиноидных препаратов, которые являются источником витамина А для животных.
В последнее время дрожжи широко применяют для получения белка, аминокислот, витаминов и ферментов. Например, СапсИоа иШиа синтезирует белок при выращивании ее на отходах бумажной промышленности, а ЗассЬаготу-сорз1з иро1Шса - на алканах нефти; Засспаготусез сегеу1з1ае используют для получения фермента инвертазы.
В МИНХе им. Г. В. Плеханова А. А. Кудряшовой с группой сотрудников получен препарат из дрожжей "Алексан-дрина", предназначенный для использования в лечебно-профилактических целях. Он представляет собой полностью растворяющуюся в воде смесь аминокислот, витаминов и минеральных элементов. В пищевой промышленности он может применяться в качестве высокоэффективной и полифункциональной натуральной пищевой добавки, не оказывающей негативного влияния наорганолептические свойства продуктов питания. Добавление этого препарата к пищевым продуктам способствует повышению их физиологической ценности, появлению новых положительных признаков и свойств или усилению им присущих (повышение качества, усиление пеностойкости напитков и желеобразующей способности кондитерских изделий, замедление черствения хлебобулочных изделий, сохранение формы мучных изделий при варке, снижение калорийности сахаристых изделий и др.). Отходы, образующиеся при производстве этого препарата, могут использоваться как в пищевой промышленности, так и в области животноводства, растениеводства, при выращивании лабораторных и промышленных микроорганизмов, пушных зверей, рыбы, шляпочных грибов, цветов и др.
Новая натуральная биопродукция позволяет получать экологические безопасные продукты питания, эффективные корма для животных и питательные среды для микроорганизмов, новые медицинские препараты и парфюмерно-косметические изделия высокой биологической активности.
Разрешение на ее промышленное производство и реализацию для населения получены в Минздраве РФ и в Госстандарте.