Moodustub akordide närvisüsteem ektodermist, asetatakse kõigepealt plaadi kujul. Seejärel muundub see notokordi kohal olevaks toruks, mille sees on õõnsus - neurotseel. toru esiots on laiendatud. Siin moodustub aju, mis täiskasvanud selgroogsetel koosneb 5 sektsioonist - eesmisest, vahepealsest, keskmisest, tagumisest ja medullast.

Närvisüsteem täidab järgmisi funktsioone:

· Koordineeriv - liidab keha struktuurid ühtseks tervikuks, tagab nende töö koordineerimise;

· Reguleeriv – reguleerib elundite ja süsteemide tööd;

· Ühendab keha väliskeskkonnaga;

· Integreeriv – on kõrgema närvitegevuse aluseks, s.t. annab inimese psüühika, käitumisreaktsioonid, vaimsed omadused, artikuleeritud kõne, abstraktse mõtlemise jne.

Närvisüsteemi evolutsiooni peamised suunad:

1. Neuraaltoru jagunemine pea- ja seljaajuks.

2. Aju evolutsioon: mahu suurenemine, lõikude diferentseerumine, painde ilmumine, ihtüopsiidist sauropsiidini ja imetajatüübini.

3. Perifeerse närvisüsteemi diferentseerumine.

Aju defektid, määratakse ontofügeneetiliselt (mehhanism – kokkuvõte):

Närvisüsteem on nii oluline, et paljud selle arengu väärarengud ei sobi kokku eluga. Nende hulgas rahhisis– neuraaltoru mittesulgumine ja prosentsefaalia– poolkerade ja ajukoore alaareng. Kell agyria(konvoluutide puudumine) ja ka oligogüüria ja pahügüüria(võru arvu vähenemine ja paksenemine) tekib raske vaimne alaareng koos paljude reflekside kahjustusega. Sellised lapsed surevad tavaliselt esimese eluaasta jooksul.

NÄRVISÜSTEEMI ARENG SELGroogsetel loomadel

Akordaatides areneb närvisüsteem embrüonaalse perioodi alguses ektodermist. Esiteks asetatakse see närviplaadi kujul, mis varsti painutades ja sulgudes moodustab neuraaltoru, mille sees on õõnsus (neurocoel).

Selgroogsetel eristub neuraaltoru arengu varases staadiumis aju ja seljaaju. Aju näib väljaulatuva osana, mis koosneb kolmest ajuvesiikulist (joonis 1): eesmine, keskmine ja tagumine. Hiljem, eesmine ( telentsefalon) ja vahepea. Keskaju areneb mesentsefaalist ( mesencephalon) ja tagant ( rombencephalon) - kompleks väikeaju (väikeaju), silla (silla) ja pikliku medulla kujul ( müelentsefaal või medullaoblongata). Aju piirkonnas toru sees läbiv kanal (neurocoel) moodustab õõnsuste (ajuvatsakeste) kujul laiendusi.

Riis. 1. Neuraaltoru skeem kolme ajupõiekese staadiumis.

Selgroogsete loomade aju teke (tsefaliseerumine) määrati seoses nende suurenenud motoorse aktiivsusega ja vajadusega pidevalt analüüsida meeltelt tulevat informatsiooni.

Arvatakse, et eesaju tekkis dünaamilise koordinatsiooni arenemisel haistmisorganiga, keskmine aju nägemisorganitega ja tagumine aju statokineetilise analüsaatoriga.

Aju vatsakesed suhtlevad omavahel ja pikliku medulla piirkonnas - seljaaju kanaliga. Kõik need on täidetud tserebrospinaalvedelikuga, mis moodustub koroidpõimikus vereplasma filtreerimise tõttu. Vatsakesed jagunevad põhjaks (aluseks) ja katuseks (mantel).

Aju aines paiknevad neuronid klastrite kujul, moodustades halli ainet ja nende protsesside akumulatsioon on valge aine. Hallaine kihti mis tahes ajuosa ülaosas nimetatakse ajukooreks ja valgeaine paksuses tuumadeks.

Seega koosneb aju kõigis selgroogsete klassides viiest sektsioonist: eesmine, vahepealne, keskmine, väikeaju ja piklikaju. Kuid erinevatel esindajatel ei ole nende ajuosade arenguaste sama (joonis 2).

Joonis 2 Selgroogsete aju evolutsioon: a - kalad; b - kahepaiksed; c - roomaja; g - imetaja; 1 - haistmissagarad; 2 - eesaju; 3 - keskaju; 4 - väikeaju; 5 - medulla piklik; 6 - vahepea

KALAAJU (LUUD)

1. Kalade eesaju on teistest ajuosadest väiksem ja primitiivse ehitusega. Suurem osa ajust koosneb neuronite klastritest - juttkehast, nende kohal on üks õhukese vahevööga ühine vatsake, mis ei sisalda närvirakke ja on moodustatud epiteeli kaudu. Esiajust ulatuvad paarilised haistmissagarad koos haistmisnärvidega. Põhimõtteliselt on kalade eesaju vaid haistmiskeskus.

2. Vahepea on väikese suurusega. Selle moodustavad epithelamus, talamus ja hüpoplamus, mis on iseloomulikud kõigile selgroogsetele, kuigi nende väljendusaste on erinev. Selle dorsaalsel küljel on epifüüs, ventraalsel küljel hüpofüüs ja nägemisnärvid, mis moodustavad kiasmi.

3. Keskaju on hästi arenenud. Selle katuse moodustab kolliikul. Sellesse on koondunud nägemis- ja kuulmiskeskused. Kalade keskaju on kõrgeim integreeriv keskus (ihtüopsiidi tüüpi aju).

4. Väikeaju on plaadikujuline, suur ja hästi arenenud tänu liigutuste keerukale koordineerimisele.

5. Medulla oblongata sisaldab närvirakkude kobarat tuumade kujul. See sisaldab: hingamiskeskust, kardiovaskulaarkeskust, seedimise reguleerimise keskust. Ajutüvest lahkub 10 paari kraniaalnärve (keskaju, medulla oblongata, silla). Kõik ajuosad asuvad samas tasapinnas (haidel on keskaju piirkonnas painutus).

Kahepaiksete AJU

1. Eesaju on paremini arenenud kui kaladel. Koosneb kahest poolkerast, mis on eraldatud üksteisest sõltumatute vatsakestega lõhega. Vahevöö jääb õhukeseks, kuid närvirakud (hallaine) ilmuvad sügavale vahevöö sisse ja pinnal paiknevad ainult närvikiud (valgeaine). Aju põhjas, vatsakeste põhja all, asub juttkeha. Poolkerade eesseinal on ähmaselt piiritletud eendid – haistmiskeskmeks jäävad haistmissagarad ja eesaju.

2. Vahepealse, nagu kaladelgi, moodustavad epitalamus, taalamus (tuberkullid) ja subtuberkuloosne piirkond (hüpotalamus). Selle dorsaalsel küljel on epifüüs ja ventraalsel küljel on hüpofüüs.

3. Keskaju on suurim osa, mida esindab ajukoorega kaetud kolliikul. See on kõrgeim integreeriv keskus, kus analüüsitakse saadud teavet ja genereeritakse vastuseimpulsse (ihtüopsiidi tüüpi aju).

4. Väikeaju näeb välja nagu väike põikhari. Võrreldes kaladega on ta halvasti arenenud, mis on seletatav kahepaiksete liikumiste primitiivsuse ja monotoonsusega.

5. Medulla oblongata sisaldab närvirakkude kobarat tuumade kujul, millest pärineb suurem osa kraniaalnärve. Kahepaiksetel, nagu kaladelgi, tekib ajust 10 paari kraniaalnärve.

Kõik ajuosad asuvad samal tasapinnal.

ROOJALISTE AJU

Seoses kõrgematele selgroogsetele omase maale juurdepääsu ja aktiivsema elutegevusega saavutavad roomajate kõik ajuosad progressiivsema arengu. Suureneb nende võime moodustada konditsioneeritud reflekse.

1. Eesaju domineerib oluliselt teiste sektsioonide ees. Koosneb kahest poolkerast, mis katavad vahepead. Vahevöö jääb õhukeseks, kuid selle pinnale ilmuvad närvirakkude mediaalsed ja külgmised kobarad – hallaine, mis esindab ajupoolkerade algelist ajukoort. Roomajate puhul ei täida ajukoor veel aju kõrgema osa rolli, see on kõrgeim haistmiskeskus (iidne ajukoor - arhikorteks). Kuid fülogeneesi protsessis, mis kasvas ja omandas lisaks haistmisvõimele ka muud tüüpi tundlikkust, viis see imetajate ajukoore tekkeni. Eesaju suuruse suurenemine toimub peamiselt vatsakeste põhja piirkonnas asuvate striataalsete kehade tõttu. Nad toimivad ka kõrgema integratsioonikeskusena (sauropsiidi tüüpi aju)

2. Õhukesel katusel olevas vahelihases on kaks põiekujulist väljakasvu - käbinääre ja spetsiaalne parietaalorgan, mis koos käbinäärmega on loomade igapäevase aktiivsuse regulaator ja täidab ka valgustundlikku funktsiooni. Ventraalsel küljel on hüpofüüs.

3. Keskaju moodustab kolliikul. Sellel on ühendused kõigi sensoorsete süsteemidega, kõigi väikeaju motoorsete tuumadega ning see interakteerub keskaju katuse neutronitega ja piklikajuga.

4. Väikeaju on poolringikujulise plaadi välimusega, halvasti arenenud, kuid parem kui kahepaiksetel, mis on tingitud liigutuste koordineerimise komplikatsioonist.

5. Medulla oblongata moodustab kõrgematele selgroogsetele iseloomuliku järsu painde vertikaaltasandil.

LINNUAJU

Närvisüsteem on oma organisatsiooni üldise keerukuse, lennuga kohanemisvõime ja väga erinevates keskkondades elamise tõttu palju paremini arenenud kui roomajatel.

Päevasel ajal iseloomustab linde aju, eriti eesaju kogumahu edasine suurenemine.

Eesaju linnud on kõrgeim integreeriv keskus. Selle juhtiv osa on juttkeha (sauropsiidi ajutüüp).

Katus on endiselt halvasti arenenud. See säilitab ainult ajukoore mediaalsed saared, mis toimivad kõrgeima haistmiskeskusena. Need lükatakse poolkerade vahelise ristmiku poole ja neid nimetatakse hipokampuseks. Haistmissagarad on halvasti arenenud.

Diencephalon väikese suurusega ja seotud hüpofüüsi ja käbinäärmega.

Keskaju omab hästi arenenud nägemisnärvi, mis on tingitud nägemise juhtivast rollist lindude elus.

Väikeaju suur, on põikivagudega keskosa ja väikeste külgmiste väljakasvudega.

Piklik Mot sama mis roomajatel. 12 paari kraniaalnärve.

IMETAJATE AJU

Eesaju - see on aju suurim osa. Erinevatel liikidel on selle absoluutne ja suhteline suurus väga erinev. Eesaju peamiseks tunnuseks on ajukoore märkimisväärne areng, mis kogub meeltelt kogu sensoorse teabe, annab selle teabe kõrgema analüüsi ja sünteesi ning muutub peene konditsioneeritud refleksi aktiivsuse seadmeks ning kõrgelt organiseeritud imetajatel - ka vaimse tegevuse jaoks (piimanäärme aju tüüp).

Kõige paremini organiseeritud imetajatel on ajukoores sooned ja keerdud, mis suurendab oluliselt selle pinda.

Imetajate ja inimeste eesaju iseloomustab funktsionaalne asümmeetria. Inimestel väljendub see selles, et parem ajupoolkera vastutab kujutlusvõimelise mõtlemise eest, vasak poolkera aga abstraktse mõtlemise eest. Lisaks asuvad suulise ja kirjaliku kõne keskused vasakus ajupoolkeral.

Diencephalon sisaldab umbes 40 südamikku. Taalamuse spetsiaalsed tuumad töötlevad visuaalseid, kombatavaid, maitse- ja interotseptiivseid signaale, saates need seejärel ajukoore vastavatesse piirkondadesse.

Hüpotalamuses on kõrgemad autonoomsed keskused, mis kontrollivad närvi- ja humoraalsete mehhanismide kaudu siseorganite tööd.

IN keskaju Colliculus asendub neljapoolsega. Selle eesmised kolliikulid on visuaalsed, tagumised aga seotud kuulmisrefleksidega. Retikulaar läbib keskaju keskosa.

moodustumist, mis toimib ajukoore aktiveerivate tõusvate mõjude allikana. Kuigi esisagarad on visuaalsed, toimub visuaalse informatsiooni analüüs ajukoore visuaalsetes tsoonides ning keskaju kontrollib peamiselt silmalihaseid - pupilli valendiku muutused, silmaliigutused, akommodatsiooni pinge. Tagumistes küngastes on keskused, mis reguleerivad kõrvade liigutusi, kuulmekile pinget ja kuulmisluude liikumist. Keskaju osaleb ka skeletilihaste toonuse reguleerimises.

Väikeaju on välja arenenud koorega kaetud külgmised labad (poolkerad) ja uss. Väikeaju on seotud kõigi liigutuste juhtimisega seotud närvisüsteemi osadega – eesaju, ajutüve ja vestibulaaraparaadiga. See tagab liigutuste koordineerimise.

Medulla. Selle külgedel on väikeajusse suunduvate närvikiudude kimbud ja alumisel pinnal on piklikud seljad, mida nimetatakse püramiidideks.

Seal on 12 paari kraniaalnärve, mis pärinevad ajupõhjast.

Loomade närvisüsteemi areng toimus pika aja jooksul ja selle võib laias laastus jagada kolmeks etapiks.

Esimene aste mida iseloomustab kõige lihtsama struktuuriga difuusse (võrgulaadse) närvisüsteemi moodustumine. Seda tüüpi närvisüsteem esineb primitiivsetel loomadel, näiteks käsnadel. Selles on kahte tüüpi rakke:

• – esimesed on spetsialiseerunud väljastpoolt tuleva teabe vastuvõtmisele. Selliseid rakke nimetatakse retseptorrakkudeks;
• – viimased asuvad sügaval kehas, olles omavahel protsesside kaudu ühendatud ja vastust andvate rakkudega. Neid rakke nimetatakse efektorrakkudeks.

Teine faas– sõlmekujulise närvisüsteemi moodustumine. Seda tüüpi närvisüsteemi leidub peamiselt ussides, putukates jne. Evolutsiooni käigus tekkisid nende loomade närvisüsteemis sõlmed (närvirakkude kobarad), mis olid omavahel ühendatud põiki- ja pikisuunaliste närvitüvede kaudu. Nendest sõlmedest väljuvad närvid, mille oksad lõpevad selles segmendis. Keha peaotsas on üks paar suuremaid sõlme. Need sõlmed on rohkem arenenud kui teised ja on aju prototüüp.

Selle närvisüsteemi struktuuri eeliseks on see, et kui looma kehapinna teatud piirkonnad on ärritunud, ei osale reaktsioonis mitte kõik keha närvirakud, vaid ainult teatud segmendi närvistruktuurid.

Kolmas etapp seisneb pideva närvipaela moodustamises närvirakkude poolt, mille sees on õõnsus - torukujuline närvisüsteem, mis on iseloomulik kõigile akorditüübi esindajatele. Kõrgemate akordide esindajate (sealhulgas inimestel) torukujuline närvisüsteem koosneb paljudest sarnastest korduvatest struktuuridest või segmentidest (metameerne struktuur). Teatud närvisegmendi moodustavad neuronite protsessid innerveerivad teatud kehapiirkonda ja selle lihaseid. Torukujulise närvisüsteemi tüüpiline variant on seljaaju.

Närvisüsteemi ontogenees

Embrüoloogia valdkonna teadmised on vajalikud, et psühholoogid mõistaksid inimkeha erinevate struktuuride ehitust ja toimimist. Seega eristatakse inimkeha individuaalse arengu (ontogeneesi) protsessis kahte olulist etappi, mis on üksteisest eraldatud sünnihetkega. Esimene etapp - emakasisene (prenataalne) - kestab viljastumise hetkest kuni lapse sünnini; teine ​​etapp - emakaväline (postnataalne) - kestab lapse sünni hetkest kuni inimese surmani.

Võttes arvesse sünnieelse ontogeneesi (emakasisene arenguperiood) tunnuseid, eristavad embrüoloogid embrüonaalset ja loote arengufaasi. Embrüonaalset faasi (esimesed kaheksa nädalat) iseloomustavad kudede ja elundite moodustumise põhiprotsessid. Lootefaas kestab üheksa nädala vanusest kuni loote sünnini.

Embrüonaalne faas jaguneb omakorda viieks tingimuslikuks perioodiks:

• – viljastamise periood ja sügoodi (üherakuline embrüo) moodustumine.
• – tsügootide tütarrakkudeks killustumise periood.
• - gastrulatsiooni periood.
• - embrüo keha eraldamise periood.
• - histo- ja organogeneesi periood (elundite ja kudede moodustumise periood).

Embrüo kolmandal eluperioodil (gastrulatsioon), mis lõppeb peamiselt emakasisese arengu teisel nädalal, muundub embrüo kolmekihiliseks õõnsuse moodustumiseks - gastrulaks. Selle arenguperioodi lõpuks on idukihid selgelt määratletud: välimine ehk ektoderm, sisemine ehk endoderm ja nende vahel paiknev keskmine kiht ehk mesoderm.

Alates ektoderm nahk ja kõik selle derivaadid arenevad hiljem ning see põhjustab ka kesknärvisüsteemi arengut. Alates mesoderm Arenevad luu-lihaskonna ja südame-veresoonkonna süsteemid, aga ka mõned siseorganid. Alates endoderm, kui embrüo keha sees, moodustub enamik siseorganeid.

Nagu varem märgitud, areneb kesknärvisüsteem välimisest idukihist - ektodermist. Ontogeneesi varases staadiumis muunduvad ektodermaalsed rakud embrüo keha dorsaalsetes osades neuraalseks (medullaarseks) plaadiks. Viimane koosneb esialgu ühest rakkude kihist. Tulenevalt asjaolust, et rakkude proliferatsiooni intensiivsus medullaarse plaadi erinevates osades ei ole sama, paindub viimane ja omandab järk-järgult soone või soone.

Selle närvivao külgmiste osade kasv toob kaasa asjaolu, et selle servad lähenevad üksteisele ja kasvavad seejärel kokku. Järelikult muutub medullaarne soon, mis sulgub oma seljaosades, primaarseks neuraaltoruks. Sulgemisperioodil koosneb neuraaltoru juba kolmest kihist - sisekihist areneb edasi seljaaju keskkanali ependüümvooder ja ajuvatsakeste õõnsused, aju hallollus areneb edasi keskmine (mantli) kiht, välimine kiht muutub seejärel aju valgeaineks.

Neuraaltoru sulgemise perioodil moodustuvad ganglionplaadid, mis paiknevad neuraaltoru suhtes dorsaalselt. Seejärel moodustuvad ganglionplaadist selja- ja kraniaalnärvide sensoorsed sõlmed ning autonoomse närvisüsteemi perifeerne osa.

Pärast ganglionplaadi eraldamist pakseneb neuraaltoru selle kraniaalses (pea) otsas märgatavalt. Neuraaltoru tagumine (sabaosa) areneb edasi seljaajuks. Närvitoru pea (kraniaalne) osa on alge, millest aju areneb.

3. Väikeaju ehitus.

1. Epiteelkoed. Tunnused, nende morfoloogilised tunnused, epiteeli klassifikatsioon.

2. Maks, selle ehitus ja verevarustus.

3. Lümfisõlmede struktuur ja funktsionaalne tähtsus.

1. Reproduktiivtsükli etapid.

2. Seedeelundite teke ja areng. Seedesüsteemi õõnesorganite seina ehituse üldpõhimõte.

3. Müeliniseerunud ja müeliniseerimata närvikiud, mesaksoni mõiste.

1. Platsenta tüübid.

2. Neerude ehitus ja verevarustus. Nefroni erinevate osade histofüsioloogia ja struktuur.

3. Luukoe morfofunktsionaalsed omadused. Torukujulise luu struktuur ristlõikes.

1. Raku mitootiline tsükkel ja interfaasi tähtsus raku elus.

2. Eritussüsteemi arendamine.

3. Närvi ja närvilõpmete ehitus.

1. Viljakoored ja nende ehitus.

106 Neuraaltoru areng.

2 Pilet. 105 Lümfisõlmed. Areng ja struktuur seoses hematopoeetilise ja kaitsefunktsiooniga.

103. . Mitoosi morfoloogia. Kromosoomide ehitus ja tähtsus. Mõelge oma peas ja mäletate kõike,

3 Pilet 102. Naiste seksuaaltsükkel.

100. Müeliniseerimata ja müeliniseerunud närvikiud, mesaksoni mõiste.

4 Pilet 99. Lõpliku neeru struktuur. Nefroni erinevate osade funktsionaalne tähtsus (ma ei tea).

98 Torukujulise luu ehitus.

5 Pilet 96Naha struktuur.

95 Kilpnäärme ja kõrvalkilpnäärme ehitus ja funktsioonid. Histoloogilised muutused sekretsiooniprotsessis.

6 Pilet.93 Piimanäärme ehitus.

92. Südame vöötlihaskoe struktuur ja funktsionaalsed omadused (50 kuni 50, vaata rohkem materjali)!

91 Allantoisi areng lindudel. (otsi idiooti)!

7 Pilet 90 Munasarja ja munandi struktuur.

89. Söögitoru histoloogiline struktuur.

86. Lümfisõlmede roll veterinaarpraktikas.

8 Pilet. 85. Neurogliia klassifikatsioon ja struktuur, selle tähendus. Hematoentsefaalbarjääri kontseptsioon.

84. Piimanääre, selle areng ja ehitus. Piima sekretsiooni morfoloogia.

83. Mikroveresoonkonna veresooned.

9 Pilet 82. Nabanööri moodustumine.(ma ei tea).

10 Pilet.81.Südame seina struktuur.

80. Eksokriinsete näärmete ehitus ja klassifikatsioon. Erinevat tüüpi näärmete sekretsioon.

79. Histoloogiliste preparaatide valmistamise meetodid.

1) Proovi võtmine ja selle parandamine.

4) Lõikeklotsid mikrotonnil.

5) Sektsioonide värvimine.

11 Pilet.78 Primaarse ehk tüve neeru areng (mesonefroos).

77. Kaksteistsõrmiksoole ja käärsoole ehituse tunnused seoses funktsiooniga.!

76. Lihaskoed, nende klassifikatsioon ja ehitus.

12Pilet 75Lümfisõlmede struktuur ja funktsionaalne tähtsus.

74. Luukoe, selle struktuur, areng ja ümberstruktureerimine ontogeneesis.

13 Pilet c70-72 jäi vahele.

14 Pilet 67-69 jäi vahele.

14 Pilet 66 Eelneeru- ehk peaneeru areng.

15 Pilet(84).63. Piimanäärme struktuur.

16Pilet 62. Punased verelibled ja leukotsüüdid.

61. Närvikoe üldised omadused. Fülogeneesi ja ontogeneesi peamised etapid.

60. Elastset tüüpi anumad.

17 Pilet 59. Emaka ja munajuha ehitus (vaata vihikust).

58. Närvikude. Neuronite mikroskoopiline ja elektronmikroskoopiline struktuur, nende morfoloogiline ja funktsionaalne klassifikatsioon.

1. Närvikoe üldised omadused. Fülogeneesi ja ontogeneesi peamised etapid.

Närvikude koosneb spetsiifilist funktsiooni täitvatest neurotsüüdidest ja neurogliiast, mis tagavad närvirakkude olemasolu ja spetsiifilise funktsiooni ning täidavad toetavat, troofilist, piiritlevat, sekretoorset ja kaitsefunktsiooni. Närvikoe tunnuseks on rakkudevahelise aine täielik puudumine.

Närvikude areneb ektodermi - närviplaadi - dorsaalsest paksenemisest. Plaadi servad paksenevad ja tõusevad üles nagu närviharjad ning nende vahele tekib närvisoon. Seejärel liiguvad närvivoldid üksteisele lähemale ja sulanduvad, kusjuures neuraalplaat sulgub neuraaltorusse ja eraldub pealispinnast epidermise ektodermist. Osa neuraalplaadi rakke paikneb epidermise ektodermi ja neuraaltoru vahel lahtise rakukogumi – närviharja – kujul. Peaharja rakud osalevad kraniaalnärvide tuumade moodustumisel, mille teiseks arenguallikaks on närviplakoodid. Pagasiruumi piirkonnas jagunevad harjarakud kaheks rakuvooluks. Üks neist, pindmine, levib ektodermi ja mesodermi vahel ning tekitab naha pigmendirakke. Teine läheb sügavale ja ventraalselt, läbides somiidi ja neuraaltoru, samuti somiidist välja liikuvate mesenhümaalsete rakkude vahel. Nendest rakkudest moodustuvad seljaaju ganglionide ja autonoomse närvisüsteemi ganglionide neuronid, samuti neuroglia - lemmotsüüdid.

^ Neuraalsed plakoodid on ektodermi paksenemised pea külgedel. Nad osalevad ganglionide 5, 7, 9, 10 paari kraniaalnärve moodustamisel.

Embrüogeneesi varases staadiumis olev neuraaltoru on mitmerealine neuroepiteel, mida esindavad ventrikulaarsed ja neuroepiteelirakud. Morfoloogiliselt sarnased ventrikulaarsed rakud on heterogeensed oma võime poolest diferentseeruda küpse närvikoe erinevat tüüpi rakkudeks. Mõned neist tekitavad neuroblaste, teised gliiarakke: ependümotsüüdid, astrotsüüdid ja oligodendrogliotsüüdid. Erinevalt neurotsüütidest säilitavad gliiarakud kõrge proliferatiivse aktiivsuse kogu elu jooksul. Neuroblasti diferentseerumisel muutub selle tuuma ja tsütoplasma submikroskoopiline struktuur. Erineva elektrontihedusega alad tekivad tuumas terade ja niitide kujul. Tsütoplasmas tuvastatakse suurel hulgal endoplasmaatilise retikulumi tuubuleid ja tsisterneid, vabade ribosoomide ja polüsoomide arv väheneb ning Golgi kompleks saavutab hea arengu. Närvirakkude spetsialiseerumise alguse spetsiifiliseks märgiks tuleks pidada õhukeste fibrillide - neurofilamentide ja mikrotuubulite kimpude - ilmumist nende tsütoplasmas. Spetsialiseerumise käigus suureneb neurofilamentide arv. Neuroblasti keha omandab järk-järgult pirnikujulise kuju ja selle teravast otsast hakkab arenema protsessokakson. Hiljem diferentseeruvad teised dendriitide protsessid. Neuroblastid muutuvad küpseteks närvirakkudeks – neuroniteks. Neuronite vahel luuakse sünaptilised kontaktid.

2. Närvisüsteemi erinevate osade neuronid ehk neurotsüüdid erinevad üksteisest oluliselt funktsionaalse tähtsuse ja morfoloogiliste tunnuste poolest.

Sõltuvalt nende funktsioonidest jagunevad neuronid järgmisteks osadeks:

retseptor (tundlik, aferentne) genereerib närviimpulsi erinevate keha välis- või sisekeskkonna mõjude mõjul;

interkalaarne (assotsiatiivne) teostab neuronite vahel erinevaid ühendusi;

efektor (efferent, motoorne) edastab ergastuse tööorganite kudedele, ajendades neid tegutsema.

Kõigi küpsete neuronite iseloomulik tunnus on protsesside olemasolu. Need protsessid tagavad närviimpulsi juhtimise läbi inimkeha ühest osast teise, mõnikord väga kaugele ja seetõttu on nende pikkus väga erinev - mitmest mikromeetrist kuni 1-1,5 meetrini.

Funktsionaalse tähtsuse alusel jagunevad neuronaalsed protsessid kahte tüüpi. Mõned täidavad närviimpulsside eemaldamise funktsiooni, tavaliselt neuronite kehadest, ja neid nimetatakse aksoniteks või neuriitideks. Neuriit lõpeb terminali aparaadiga või mõnel teisel neuronil või tööorgani kudedel, lihastel, näärmetel. Teist tüüpi närvirakkude pikendusi nimetatakse dendriitideks. Enamasti on nad väga hargnenud, mis määrab nende nime. Dendriidid juhivad impulsse neuronikehale. Protsesside arvu järgi jagatakse neuronid kolme rühma:

unipolaarne - ühe protsessiga rakud;

bipolaarne - kahe protsessiga rakud;

multipolaarne - kolme või enama protsessiga rakud.

Multipolaarsed rakud on kõige levinumad imetajatel ja inimestel. Sellise neuroni paljudest protsessidest on ühte esindatud neuriit, samas kui kõik teised on dendriidid. Bipolaarsetel rakkudel on kaks protsessi – neuriit ja dendriit. Tõelised bipolaarsed rakud on inimkehas haruldased. Nende hulka kuuluvad mõned võrkkesta rakud, sisekõrva spiraalne ganglion ja mõned teised. Kuid nende struktuuri olemuse põhjal tuleks suur rühm kraniaal- ja seljaajunärvi ganglionide aferentseid, nn pseudounipolaarseid neuroneid liigitada bipolaarseteks rakkudeks. Neid nimetatakse pseudounipolaarseks, kuna nende rakkude neuriit ja dendriit algavad keha ühisest väljakasvust, luues mulje ühest protsessist, millele järgneb T-kujuline jagunemine. Inimese kehas pole tõelisi unipolaarseid rakke, see tähendab ühe protsessiga rakke - neuriit.

Valdav enamus inimese neuronitest sisaldab ühte tuuma, mis asub keskel, harvem - ekstsentriliselt. Binukleaarsed ja eriti mitmetuumalised neuronid on äärmiselt haruldased, näiteks: eesnäärme ja emakakaela neuronid. Neuronituumade kuju on ümmargune. Kõrge metaboolse aktiivsuse tõttu on kromatiin nende tuumades hajutatud. Tuumas on 1 ja mõnikord 2 ja 3 suurt tuuma.

Vastavalt neuronite funktsionaalse aktiivsuse kõrgele spetsiifilisusele on neil spetsiaalne plasmalemma, nende tsütoplasma on rikas organellide poolest. Tsütoplasmas on hästi arenenud endoplasmaatiline retikulum, ribosoomid, mitokondrid, Golgi kompleks, lüsosoomid, neurotuubulid ja neurofilamendid.

^ Neuronite plasmalemma iseloomustab lisaks mis tahes raku tsütolemmale tüüpilisele funktsioonile võime juhtida ergastusi. Selle protsessi olemus taandub plasmalemma lokaalse depolarisatsiooni kiirele liikumisele mööda dendriite perikarüoni ja aksonini.

Granuleeritud endoplasmaatilise retikulumi arvukus neurotsüüdides vastab sünteetiliste protsesside kõrgele tasemele tsütoplasmas ja eriti nende perikarya ja protsesside massi säilitamiseks vajalike valkude sünteesile. Aksoneid, millel ei ole valke sünteesivaid organelle, iseloomustab pidev tsütoplasma vool perikarjast otstesse kiirusega 1-3 mm päevas. See on aeglane vool, mis kannab valke, eriti ensüüme, mis on vajalikud vahendajate sünteesiks aksoni otstes. Lisaks on kiire vool (5-10 mm tunnis), mis transpordib peamiselt sünaptiliseks funktsiooniks vajalikke komponente. Lisaks ainete voolule perikarüonist aksonite ja dendriitide otstesse täheldatakse ka vastupidist (tagasi)voolu, mille kaudu naaseb otstest rakukehasse hulk tsütoplasma komponente. Ainete transport piki neurotsüüdi protsesse hõlmab endoplasmaatilist retikulumit, membraaniga seotud vesiikuleid ja graanuleid, mikrotuubuleid ja aktinomüosiini tsütoskeleti süsteemi.

^ Närvirakkudes olevat Golgi kompleksi määratletakse kui erineva kujuga rõngaste, keerdunud niitide ja terade kogumit. Rakukeskus asub sageli tuuma ja dendriitide vahel. Mitokondrid asuvad nii neuroni kehas kui ka kõigis protsessides. Neurotsüütide tsütoplasma protsesside lõpp-aparaadis, eriti sünapside piirkonnas, on eriti rikas mitokondrite poolest.

Neurofibrillid

Närvikoe hõbedaga immutamisel ilmnevad neurofibrillid neuronite tsütoplasmas, moodustades raku perikarüonis tiheda võrgustiku ja orienteerudes paralleelselt dendriitides ja aksonites, sealhulgas nende peenimates terminaalsetes harudes. Elektronmikroskoopia abil tehti kindlaks, et neurofibrillid vastavad 6-10 nm läbimõõduga neurofilamentide kimpudele ja 20-30 nm läbimõõduga neurotuubulitele (neurotorudele), mis paiknevad perikarüonis ja dendriitides kromatofiilsete tükkide vahel ja on orienteeritud paralleelselt akson.

^ Sekretoorsed neuronid

Võime sünteesida ja eritada bioloogiliselt aktiivseid aineid, eriti vahendajaid, on iseloomulik kõigile neurotsüütidele. Siiski on neurotsüüte, mis on spetsialiseerunud peamiselt selle funktsiooni täitmisele - sekretoorsed neuronid, näiteks aju hüpotalamuse piirkonna neurosekretoorsete tuumade rakud. Sekretoorsetel neuronitel on mitmeid spetsiifilisi morfoloogilisi omadusi:

sekretoorsed neuronid on suured neuronid;

neuronite tsütoplasmas ja aksonites on erineva suurusega sekretsioonigraanulid - neurosekretsioon, mis sisaldab valku ja mõnel juhul lipiide ja polüsahhariide;

paljudel sekretoorsetel neuronitel on ebakorrapärase kujuga tuumad, mis näitab nende kõrget funktsionaalset aktiivsust.

3. Neuroglia

Neurogliia klassifikatsioon:

makrogliia (gliotsüüdid):

ependümotsüüdid;

astrotsüüdid;

oligodendrotsüüdid;

mikrogliia.

Ependümotsüüdid moodustavad tiheda rakuliste elementide kihi, mis vooderdavad seljaaju kanalit ja kõiki ajuvatsakesi. Ajuvatsakeste koroidpõimikuid katvad ependümotsüüdid on kuupkujulised. Vastsündinutel on nende pinnal ripsmed, mis hiljem vähenevad. Ependümotsüütide põhiülesanne on tserebrospinaalvedeliku moodustumise protsess ja selle koostise reguleerimine.

Astrotsüüdid moodustavad kesknärvisüsteemi tugiaparaadi. Need on väikesed rakud, milles on palju protsesse, mis lahknevad igas suunas. Astrotsüüte on kahte tüüpi: protoplasmaatilised ja kiulised. Protoplasmaatilised astrotsüüdid paiknevad peamiselt kesknärvisüsteemi hallis aines. Neid iseloomustab suur ümar südamik ja paljud väga hargnenud lühikesed protsessid. Protoplasmaatilised astrotsüüdid täidavad piiritlevaid ja troofilisi funktsioone.

^ Kiulised astrotsüüdid paiknevad peamiselt aju valgeaines. Nendel rakkudel on 20-40 sujuva kontuuriga pikka, nõrgalt hargnevat protsessi, mis moodustavad gliaalkiude, mis koos moodustavad tiheda võrgu – aju tugiaparaadi. Astrotsüütide protsessid veresoontel ja aju pinnal koos oma terminaalsete pikendustega moodustavad perivaskulaarseid gliaalmembraane. Astrotsüütide põhiülesanne on neuronite toetamine ja eraldamine välismõjudest, mis on vajalik neuronite spetsiifilisteks tegevusteks.

Oligodendrotsüüdid on kõige arvukam neurogliiarakkude rühm. Nad ümbritsevad kesk- ja perifeerse närvisüsteemi neuronite rakukehi ning neid leidub närvikiudude kestades ja närvilõpmetes. Närvisüsteemi erinevates osades on oligodendrotsüüdid erineva kujuga ja neid esindab kolm sorti:

mantelrakud, moodustavad nad närvikoes erinevaid struktuure;

lemmotsüüdid, nad ümbritsevad närvirakkude protsesse, moodustades müeliini struktuuride kestad;

terminal, need asuvad protsesside lõpus - terminaalsed gliaalkomponendid, näiteks kapseldatud närvilõpmed papillaarses pärisnahas.

Mikroglia on võõrrakud, eeldatakse, et need on promonotsüütilist päritolu, st punasest luuüdist. Microglia on gliaalmakrofaagid; nad on väikese suurusega, valdavalt protsessikujulised ja võimelised amööbide liikumiseks. Seega on mikrogliia pinnal 2-3 suuremat protsessi, mis omakorda jagunevad sekundaarseteks ja tertsiaarseteks harudeks. Mikrogliia sisaldab kõiki organelle, kuid lüsosoomi aparaat on kõige aktiivsem. Kui mikrogliia rakud on ärritunud, muutub nende kuju, protsessid tõmbuvad tagasi, rakud omandavad spetsiifilise iseloomu ja ümardatakse. Sellisel kujul nimetatakse neid granuleeritud pallideks.

^ 4. Närvikiud

Närvirakkude protsesse, mis on tavaliselt kaetud membraanidega, nimetatakse närvikiududeks. Närvisüsteemi erinevates osades erinevad närvikiudude kestad üksteisest oluliselt oma struktuuri poolest, seetõttu jagunevad kõik närvikiud vastavalt nende struktuuri omadustele kahte põhirühma - müeliniseerunud ja mittemüeliniseerunud. Mõlemad koosnevad närvirakkude protsessist, mis asub kiu keskel ja mida seetõttu nimetatakse aksiaalseks silindriks, ja kestast, mille moodustavad oligodendrogliaalrakud, mida siin nimetatakse neurolemmotsüütideks (Schwanni rakud).

^ Müeliniseerimata närvikiude leidub peamiselt autonoomses närvisüsteemis. Oligodendrogliaalrakud katavad müeliniseerimata närvikiude. Tihedalt paigutades moodustavad nad nöörid, milles ovaalsed tuumad on üksteisest teatud kaugusel nähtavad. Siseorganite närvikiududes on sellises nööris reeglina mitte üks, vaid mitu (10-20) erinevatesse neuronitesse kuuluvat aksiaalset silindrit. Need võivad, jättes ühe kiu, liikuda külgnevasse; selliseid kiude, mis sisaldavad mitut aksiaalset silindrit, nimetatakse kaabeltüüpi kiududeks. Müeliniseerimata närvikiudude elektronmikroskoopia näitab, et kuna aksiaalsed silindrid on sukeldatud lemmotsüütide nööri, riietavad viimased neid nagu muhvi. Sel juhul lemmotsüütide membraanid painduvad, ümbritsevad tihedalt aksiaalseid silindreid ja nende kohal sulgedes moodustavad sügavad voldid, mille põhjas asuvad üksikud aksiaalsed silindrid. Voldi piirkonnas lähestikku asuvad neurolemmotsüüdi kesta alad moodustavad topeltmembraani - mesaksoni, millele riputatakse justkui aksiaalne silinder. Neurolemmotsüütide membraanid on väga õhukesed, mistõttu ei ole valgusmikroskoobis näha ei mesaksonit ega nende rakkude piire ning müeliniseerimata närvikiudude membraan ilmneb sellistes tingimustes homogeense tsütoplasma ahelana, mis "riideb" aksiaalset silindrid. Pinnal on iga närvikiud kaetud basaalmembraaniga.

^ Müeliniseerunud närvikiude leidub nii kesk- kui ka perifeerses närvisüsteemis. Need on palju paksemad kui müeliniseerimata närvikiud. Nende ristlõike läbimõõt on vahemikus 1 kuni 20 mikronit. Need koosnevad ka aksiaalsest silindrist, mis on "kaetud" neurolemmotsüütide ümbrisega, kuid seda tüüpi kiudude aksiaalsete silindrite läbimõõt on palju paksem ja kest on keerulisem. Moodustunud müeliinikius on tavaks eristada kahte membraani kihti: sisemine, paksem, müeliinikiht ja välimine, õhuke, mis koosneb tsütoplasmast ja neurolemmotsüütide tuumadest - neurolemma.

^ Müeliniseerunud närvikiud paistab homogeense silindrina, milles heledad müeliini sälgujooned paiknevad üksteisest teatud kaugusel. Teatud ajavahemike järel on kiudude sektsioone, millel puudub müeliinikiht - sõlmede vahelejäämised - Ranvieri sõlmed. Katkestuskohad vastavad külgnevate neurolemmotsüütide piirile. Külgnevate lõikude vahele jäävat kiusegmenti nimetatakse sõlmedevaheliseks segmendiks ja selle kesta esindab üks gliaalrakk.

Müeliinikiu arenemise ajal painutab neurolemmotsüüdi sukeldunud aksiaalne silinder oma membraani, moodustades sügava voldi ja moodustub mesakson. Edasise arengu käigus mesakson pikeneb, kihistub kontsentriliselt aksiaalsele silindrile ja moodustab selle ümber tiheda kihilise tsooni - müeliinikihi. Välimine kiht (neurolemma) on närvikiu perifeerne tsoon, mis sisaldab neurolemmotsüütide (Schwanni rakkude) tsütoplasmat ja nende siia surutud tuumasid.

^ Närvikiudude aksiaalne silinder koosneb neuroplasmast - närviraku tsütoplasmast, mis sisaldab pikisuunas orienteeritud neurofilamente ja neurotuubuleid. Aksiaalse silindri neuroplasmas on mitokondrid, mida on arvukamalt kinnisidemete vahetus läheduses ja eriti palju on neid kiudude lõpp-aparaadis. Aksiaalse silindri pind on kaetud membraaniga - aksolemmaga, mis tagab närviimpulsi juhtivuse. Müeliniseerunud kiudude impulsi edastamise kiirus on suurem kui müeliniseerimata kiudude oma. Õhukesed kiud, kehv müeliin ja müeliniseerimata kiud juhivad närviimpulsse kiirusega 1-2 m/s, jämedad müeliniseerunud kiud aga närviimpulsi kiirusega 5-120 m/s.

Müeliniseerimata kiudude puhul liigub membraani depolarisatsiooni laine katkestusteta läbi plasmalemma, kuid müeliniseerunud kiududes toimub see ainult pealtkuulamise piirkonnas. Seega on müeliniseerunud kiududele iseloomulik ergastuse soolane juhtivus, see tähendab hüppamine. Katkestuskohtade vahel liigub piki aksolemmat elektrivool, mille kiirus on suurem kui depolarisatsioonilaine läbimine.

^ 5. Neuronite ja närvikiudude regenereerimine

Neuronid on asendamatu rakupopulatsioon. Neid iseloomustab ainult rakusisene füsioloogiline regeneratsioon, mis seisneb tsütoplasma struktuursete valkude pidevas muutumises.

Neuronite ja vastavalt perifeersete närvide protsessidel on võime taastuda, kui need on kahjustatud. Sel juhul eelnevad närvikiudude taastumisele degeneratsiooninähtused. Kiudude perifeerse segmendi neurolemmotsüüdid aktiveeruvad järsult juba esimesel päeval. Neurolemmotsüütide tsütoplasmas suureneb vabade ribosoomide ja polüsoomide arv ning endoplasmaatiline retikulum. Neurolemmotsüütide tsütoplasmas moodustub märkimisväärne hulk erineva suurusega sfäärilisi kihilisi struktuure. Müeliinikiht kui neurolemmotsüüdi eraldi tsoon kaob. 3-4 päeva jooksul suureneb neurolemmotsüütide maht märkimisväärselt. Neurolemmotsüüdid paljunevad intensiivselt ja 2. nädala lõpuks resorbeeruvad müeliin ja aksiaalsete silindrite osakesed. Toodete resorptsioonis osalevad nii gliaalelemendid kui ka sidekoe makrofaagid.

Kesksegmendi kiudude aksiaalsed silindrid moodustavad otstes klubikujulised pikendused - kasvukolvid ja kasvavad närvi perifeerse segmendi linditaolisteks neurolemmotsüütideks ja kasvavad kiirusega 1-4 mm päevas. Närvikiudude kasv aeglustub terminali piirkonnas. Hiljem toimub närvikiudude müelinisatsioon ja terminaalsete struktuuride taastamine.

^ Närvilõpmed

Kõik närvikiud lõpevad lõppseadmetega, mida nimetatakse närvilõpmeteks. Vastavalt nende funktsionaalsele tähtsusele võib närvilõpmed jagada kolme rühma:

efektor (efektorid);

retseptor (aktiivne või tundlik);

terminalseadmed, mis moodustavad neuronitevahelised sünapsid, mis suhtlevad neuronite vahel.

Efektornärvilõpmed

Efektornärvilõpmeid esindab kahte tüüpi - motoorne ja sekretoorne.

^ Motoorsed närvilõpmed on somaatilise ehk autonoomse närvisüsteemi motoorsete rakkude aksonite lõppseadmed. Nende osalusel edastatakse närviimpulss tööorganite kudedesse. Vöötlihaste motoorseid lõppu nimetatakse neuromuskulaarseteks otsteks (motoorsed naastud). Need on seljaaju eesmiste sarvede motoorsete tuumade või aju motoorsete tuumade rakkude aksonite otsad. Neuromuskulaarne ots koosneb närvikiu aksiaalse silindri hargnemisest ja lihaskiu spetsiaalsest osast. Müeliniseerunud närvikiud, mis lähenevad lihaskiule, kaotab müeliinikihi ja sukeldub lihaskiudu, kaasates selle plasmalemma. Seejärel lähevad sidekoe elemendid lihaskiudude ümbrise välimisse kihti. Aksoni ja lihaskiu terminaalsete harude plasmamembraane eraldab umbes 50 nm laiune sünaptiline lõhe.

Otsa piirkonnas ei ole lihaskiul tüüpilist põikitriibutust ja seda iseloomustab mitokondrite rohkus, ümarate või kergelt ovaalsete tuumade kobar. Sarkoplasma koos mitokondrite ja tuumadega moodustab koos sünapsi postsünaptilise osa.

^ Müoneuraalse sünapsi närvikiu terminaalseid harusid iseloomustab mitokondrite rohkus ja arvukad presünaptilised vesiikulid, mis sisaldavad seda tüüpi lõpule iseloomulikku saatjat - atsetüülkoliini. Ergastatuna siseneb atsetüülkoliin sünaptilisse pilusse läbi presünaptilise membraani postsünaptilise (lihas) membraani kolinergilistesse retseptoritesse, põhjustades selle ergastumise (depolarisatsioonilaine).

^ Motoorse närvilõpme postsünaptiline membraan sisaldab ensüümi atsetüülkoliinesteraasi, mis hävitab saatja ja piirab seeläbi selle toime kestust. Motoorsed närvilõpmed silelihaskoes on üles ehitatud lihtsamalt. Siin moodustavad õhukesed aksonite kimbud või nende üksikud otsad, mis järgnevad lihasrakkude vahele, selge kujuga pikendused (varikoosid), mis sisaldavad kolinergilisi või adrenergilisi presünaptilisi vesiikuleid.

^ Sekretoorsed närvilõpmed on lihtsa ehitusega ja lõpevad näärmel. Need on peamiselt atsetüülkoliini sisaldavate sünaptiliste vesiikulitega kiudude terminaalsed paksenemised või selge kujuga pikendused.

6. Retseptornärvilõpmed

Aferentsete närvilõpmete põhiülesanne on välis- ja sisekeskkonnast tulevate signaalide tajumine. Retseptor on tundliku (retseptor) närviraku dendriidi terminaalne haru.

^ Retseptorite klassifikatsioon:

I. Päritolu järgi:

Neurosensoorne - neuraalne päritolu, on närvirakkude retseptorid - esmaselt tundlikud;

Sensoepiteliaalsed - on mitteneuraalse päritoluga, neid esindavad spetsiaalsed rakud, mis on võimelised ärritust tajuma - sekundaarsed tundlikud, näiteks: kapseldatud ja kapseldamata närvilõpmed.

II. Lokaliseerimise järgi:

eksteroretseptorid;

interoretseptorid;

proprioretseptorid.

III. Morfoloogia järgi:

tasuta;

mittevabad (kapseldatud: Vater-Pacini lamellkehad, Meissneri taktiilsed kehakesed, Krause lõppkolvid, Golgi kõõluseelundid; kapseldamata);

IV. Taju spetsiifilisuse järgi (modaalsuse järgi):

termoretseptorid;

baroretseptorid;

kemoretseptorid;

mehhanoretseptorid;

valu retseptorid;

V. Tajuvate stiimulite arvu järgi:

monomodaalne;

multimodaalne.

Interneuronite sünapsid

Närviimpulsi juhtivuse polarisatsiooni piki neuronite ahelat määravad nende spetsiaalsed kontaktid - sünapsid.

Sünapside klassifikatsioon:

I. Edastamismeetodi järgi:

Keemiline - juhib närviimpulsi ühes suunas;

Elektriline - juhib närviimpulsse mõlemas suunas;

II. Lokaliseerimise järgi:

aksodendriitsed sünapsid;

aksoaksonaalsed sünapsid;

aksosomaatilised sünapsid;

somasomaatilised sünapsid;

dendrodendriitide sünapsid;

III. Vastavalt vahendaja koosseisule:

adrenergilised sünapsid - norepinefriin;

kolinergilised sünapsid - atsetüülkoliin;

peptidergilised sünapsid;

purinergilised sünapsid;

dopamiinergilised sünapsid;

IV. Teostatud funktsioonide järgi:

stimuleeriv;

Närvisüsteemi fülogenees Lühidalt taandub see järgmisele. Lihtsaimatel üherakulistel organismidel (amööb) puudub veel närvisüsteem ja keskkonnaga suhtlemine toimub kehas ja väljaspool keha asuvate vedelike abil - humoraalne (huumor - vedel), eelnärviline, reguleerimisvorm.

Tulevikus, kui see juhtub närvisüsteem, ilmub teine ​​​​regulatsiooni vorm - närviline. Närvisüsteemi arenedes allutab närviregulatsioon üha enam humoraalsele regulatsioonile, nii et ühtne neurohumoraalne regulatsioon Mul on närvisüsteemi juhtiv roll. Viimane läbib fülogeneesi protsessis mitmeid põhietappe.

I etapp - retikulaarne närvisüsteem. Selles etapis (koelentereerub) närvisüsteem, näiteks hüdra, koosneb närvirakkudest, mille arvukad protsessid ühenduvad üksteisega eri suundades, moodustades võrgustiku, mis läbib hajusalt kogu looma keha. Kui mõni kehapunkt on ärritunud, levib erutus üle kogu närvivõrgustiku ja loom reageerib kogu keha liigutamisega. Selle etapi peegeldus inimestel on seedetrakti intramuraalse närvisüsteemi võrgustikulaadne struktuur.

II etapp - sõlmeline närvisüsteem. Selles etapis ( selgrootud) närvirakud koonduvad eraldi klastriteks või rühmadeks ja rakukehade klastritest saadakse närvisõlmed - keskused ja protsesside klastritest - närvitüved - närvid. Samal ajal väheneb igas rakus protsesside arv ja need saavad teatud suuna. Vastavalt looma keha segmentaalsele ehitusele, näiteks anneliidile, on igas segmendis segmentaalsed närviganglionid ja närvitüved. Viimased ühendavad sõlmi kahes suunas: põiktüved ühendavad antud segmendi sõlmi ja pikisuunalised tüved ühendavad erinevate segmentide sõlmi. Tänu sellele ei levi suvalises kehapunktis tekkivad närviimpulsid üle kogu keha, vaid levivad antud segmendi piires mööda põiktüvesid. Pikisuunalised tüved ühendavad närvisegmendid üheks tervikuks. Looma peaotsas, mis edasi liikudes puutub kokku ümbritseva maailma erinevate objektidega, arenevad meeleelundid ja seetõttu arenevad peasõlmed teistest tugevamalt, olles tulevase aju prototüübiks. Selle etapi peegeldus on säilimine inimestel primitiivsed jooned(dispersioon sõlmede ja mikroganglionide perifeerias) autonoomse närvisüsteemi struktuuris. II etapp - torukujuline närvisüsteem. Loomade arengu algstaadiumis mängis eriti olulist rolli liikumisaparaat, mille täiuslikkusest sõltub looma olemasolu peamine tingimus - toitumine (liikumine toidu otsimisel, selle püüdmine ja omastamine).

Madalamatel hulkraksetes organismides on välja kujunenud peristaltiline liikumisviis, mida seostatakse tahtmatute lihaste ja selle lokaalse närviaparaadiga.

Kõrgemal tasemel asendatakse peristaltiline meetod skeleti motoorikaga, s.o liikumine jäikade hoobade süsteemi abil - üle lihaste (lülijalgsed) ja lihaste sees (selgroogsed). Selle tagajärjeks oli vabatahtlike (skeleti) lihaste ja kesknärvisüsteemi moodustumine, koordineerides motoorsete luustiku üksikute hoobade liikumist.

Selline kesknärvisüsteem akordides (lantsett) tekkis metameeriliselt konstrueeritud neuraaltoru kujul, mille segmentaalsed närvid ulatusid sellest kõikidesse kehasegmentidesse, sealhulgas liikumisaparatuuri - tüveajuni. Selgroogsetel ja inimestel muutub tüveaju seljaajuks. Seega on pagasiruumi aju välimus seotud ennekõike looma mootorirelvade paranemisega. Lisaks sellele on lantsetil ka retseptorid (haistmis-, valgus-). Närvisüsteemi edasine areng ja aju tekkimine on peamiselt tingitud retseptorrelvade täiustamisest. Kuna enamik meeleelundeid tekib looma keha selles otsas, mis on suunatud liikumissuunale ehk ettepoole, siis nende kaudu tulevate väliste stiimulite tajumiseks areneb tüveaju eesmine ots ja moodustub aju, mis langeb kokku esiosa eraldamisega keha ots pea kujul - tsefaliseerimine (kefal - pea).

Kõigis selgroogsete klassides on närvisüsteemi areng järjestikune – närviplaadi etapid? Sooned ja närvitoru õõnsusega-nervokoel.Aju moodustumine algab kolme tursega (ajupõiekesed) toru eesmises otsas. Esimene neist on eesmised (prosencephalon), keskmised (mesencephalon), tagumised ajuvesiikulid (rombencephalon), seejärel viie ajuvesiikuli staadium, mis on aju lõplike osade algus. Eesmine ajuvesiikul jaguneb 2 osaks - esimene: aju eesmine osa (pärast ajupoolkera), teine ​​on vaheaju.Keskmine vesiikul ei jagune, see muundub keskajuks, tagumine 2 sektsiooni: eesmises osas - tagaaju või väikeaju, tagumine - medulla oblongata, mis läheb seljaajusse. Viie mulli moodustumise protsessis moodustab neurocoel aju vatsakesed. Igas ajuosas: katus (mantel) põhi (alus).

Inimese anatoomia (kr Anatemno-dissecting) on ​​teadus, mis uurib inimkeha, kõigi selle osade ja organite ehitust ja kuju seoses nende funktsiooni, arengu ja väliskeskkonna mõjuga neile. Inimese anatoomia üks osa on närvisüsteemi anatoomia, mis uurib pea- ja seljaaju, närvide, ganglionide, närvipõimikute ja autonoomse närvisüsteemi ehitust ja arengut.

Kesknärvisüsteemi anatoomia on inimese närvisüsteemi anatoomia haru, mis uurib seljaaju ja aju ehitust ja arengut.

Närvisüsteemi anatoomia koos füsioloogia, antropoloogia, geneetika ja muude meditsiinilis-bioloogiliste ja psühholoogilis-pedagoogiliste distsipliinidega on teadmiste põhialus inimkeha elulise tegevuse mustrite kohta, mis määravad inimese käitumise olemuse ja omadused. .

Vastavalt vene teaduses tunnustatud närvisüsteemi kontseptsioonile mängib närvisüsteem olulist rolli keha elutähtsa tegevuse ja käitumise kõigi ilmingute reguleerimisel. Inimese närvisüsteem

· juhib erinevate organite ja süsteemide tegevust, millest koosneb kogu organism;

· koordineerib kehas toimuvaid protsesse, võttes arvesse sise- ja välisprobleemide seisundit, ühendades anatoomiliselt ja funktsionaalselt kõik kehaosad ühtseks tervikuks;

· meelte kaudu suhtleb keha keskkonnaga, tagades seeläbi sellega suhtlemise;

· soodustab ühiskonnakorralduseks vajalike inimestevaheliste kontaktide teket.

Närvisüsteem jaguneb topograafiliselt kesknärvisüsteemiks ja perifeerseks ning funktsionaalselt somaatiliseks ja autonoomseks.

Perifeerne närvisüsteem (edaspidi PNS) paikneb üksikute eranditega väljaspool luukaitset, kesknärvisüsteem (edaspidi KNS) aga lülisamba ja kolju luuõõnsustes. PNS hõlmab närve, närvipõimikuid, ganglioneid ja närvitüvesid, mille abil ta suhtleb pea- ja seljaaju kõigi elundite ja kudedega. Kesknärvisüsteem hõlmab aju ja seljaaju.

Somaatiline närvisüsteem (edaspidi SNS) tagab naha, motoorse süsteemi ja sensoorsete organite innervatsiooni.

Autonoomne närvisüsteem (edaspidi ANS) innerveerib siseorganeid, näärmeid ja veresooni, kontrollides ja reguleerides ainevahetusprotsesse.

Närvisüsteemi struktuuride suhtelise asukoha näitamiseks kasutavad anatoomid spetsiifilisi termineid. Sihtkohtade nimed põhinevad nende ladinakeelsetel nimedel.

Nimetatakse tasapinda, mis kulgeb mööda keha keskosa ja jagab selle parem- ja vasakpoolseks pooleks sagitaalne.

Keha dorsaalsel küljel paiknevaid struktuure nimetatakse seljaosa(dorsalis – dorsaalne), paikneb ventraalsel küljel – ventraalne(ventralis-abdominaalne).

Nimetatakse struktuure, mis asuvad keha keskel (sagitaaltasandi lähedal). mediaalne(medialis - keskele lähemal), lamades sagitaaltasandi küljel - külgmine(lateralis-lateral).

Struktuuride kõrgeimaid punkte nimetatakse apikaalne(apicalis-apical), aluseks basaal(basaal).

Suuna alakeha poole nimetatakse kaudaalne(caudalis-caudal) ja peaosale - rostral(rostrum-nokk).

Lisaks kasutatakse järgmisi termineid: ees- eesmine; tagumine- tagumine; distaalne(kaugem) - distalis; proksimaalne(lähemal) - proksimalis; ülemine- kõrgem; madalam- halvem; pea- kranialis; eesmine- frontalis; horisontaalne- horisontaalne; vertikaalne- vertikaalis; mediaan- medianus; välimine- väline; interjöör- internus; somaatiline (kehaline)- somaticus; splanchnic- vistseralis; õige- dekster; vasakule- pahaendeline; ipsalateraalne– asub samal kehapoolel – ipsalateralis; kontralateraalne– asub keha vastasküljel – contrlateralis.

Närvisüsteemi areng fülogeneesis

Fülogenees on liigi ajaloolise arengu protsess. Närvisüsteemi fülogenees on närvisüsteemi struktuuride kujunemise ja paranemise ajalugu.

Fülogeneetilises sarjas on erineva keerukusega organisme. Nende organiseerimise põhimõtteid arvestades jagunevad nad kahte suurde rühma: selgrootud ja akordid. Selgrootud loomad kuuluvad eri tüüpidesse ja neil on erinevad organiseerimispõhimõtted. Akordid kuuluvad samasse rühma ja neil on ühine kehaplaan.

Vaatamata erinevate loomade erinevale keerukusastmele, seisavad nende närvisüsteemi ees samad ülesanded. See on esiteks kõigi elundite ja kudede ühendamine ühtseks tervikuks (vistseraalsete funktsioonide reguleerimine) ja teiseks väliskeskkonnaga suhtlemise tagamine, nimelt selle stiimulite tajumine ja neile reageerimine (käitumise ja liikumise korraldamine). ).

Närvisüsteemi paranemine fülogeneetilises seerias läbib närvielementide kontsentratsioon sõlmedes ja nendevaheliste pikkade ühenduste ilmnemine. Järgmine samm on tsefaliseerimine– aju moodustumine, mis võtab enda kanda käitumise kujundamise funktsiooni. Juba kõrgemate selgrootute (putukate) tasemel tekivad ajukoore struktuuride prototüübid (seenekehad), milles rakukehad hõivavad pindmise positsiooni. Kõrgemates akordides on ajus juba tõelised kortikaalsed struktuurid ja närvisüsteemi areng järgib seda rada kortikoliseerumine, see tähendab kõigi kõrgemate funktsioonide ülekandmist ajukoorele.

Niisiis, üherakulistel loomadel puudub närvisüsteem, mistõttu tajub rakk ise.

Mitmerakulised loomad tajuvad väliskeskkonna mõjusid mitmel viisil, olenevalt nende struktuurist:

1. ektodermaalsete rakkude (refleks ja retseptor) abil, mis paiknevad hajusalt kogu kehas, moodustades primitiivse hajus , või retikulaarne , närvisüsteem (hüdra, amööb). Kui üks rakk on ärritunud, osalevad ärritusele reageerimise protsessis teised sügaval asuvad rakud. See juhtub seetõttu, et kõik nende loomade vastuvõtlikud rakud on pikkade protsesside kaudu omavahel seotud, moodustades seeläbi võrgutaolise närvivõrgu.

2. närvirakkude rühmade (närviganglionide) ja nendest ulatuvate närvitüvede abil. Seda närvisüsteemi nimetatakse sõlm ja võimaldab kaasata ärritusele reageerimise protsessi suurel hulgal rakke (anneliide).

3. kasutades närvinööri, mille sees on süvend (närvitoru) ja sellest välja ulatuvad närvikiud. Seda närvisüsteemi nimetatakse torukujuline (lantseletist imetajateni). Järk-järgult pakseneb neuraaltoru peaosas ja selle tulemusena ilmub aju, mis areneb struktuuri keerulisemaks muutmisel. Toru tüveosa moodustab seljaaju. Närvid tekivad nii selja- kui ka ajust.

Tuleb märkida, et kui närvisüsteemi struktuur muutub keerulisemaks, ei kao varasemad moodustised. Kõrgemate organismide närvisüsteemis säilivad varasematele arenguetappidele iseloomulikud võrgustiku-, sõlme- ja torukujulised struktuurid.

Kuna närvisüsteemi struktuur muutub keerulisemaks, muutub keerulisemaks ka loomade käitumine. Kui ainuraksete ja algloomade hulkraksete organismide puhul on organismi üldine reaktsioon välisele ärritusele taksod, siis närvisüsteemi tüsistustega tekivad refleksid. Loomade käitumise kujunemisel ei muutu evolutsiooni käigus oluliseks mitte ainult välised signaalid, vaid ka sisemised tegurid erinevate vajaduste ja motivatsioonide näol. Koos kaasasündinud käitumisvormidega hakkab olulist rolli mängima õppimine, mis lõpuks viib ratsionaalse tegevuse kujunemiseni.

Närvisüsteemi areng ontogeneesis

Ontogenees on konkreetse indiviidi järkjärguline areng sünnist surmani. Iga organismi individuaalne areng jaguneb kaheks perioodiks: sünnieelne ja postnataalne.

Sünnieelne ontogenees jaguneb omakorda kolmeks perioodiks: idu-, embrüonaalne ja looteperiood. Inimese idanemisperiood hõlmab esimest arengunädalat viljastumise hetkest kuni embrüo siirdamiseni emaka limaskestale. Embrüonaalne periood kestab teise nädala algusest kaheksanda nädala lõpuni, see tähendab implantatsiooni hetkest kuni elundi moodustumise lõpuni. Looteperiood algab üheksandal nädalal ja kestab kuni sünnini. Sel perioodil toimub keha intensiivne kasv.

Postnataalne ontogenees jaguneb üheteistkümneks perioodiks: 1-10 päeva - vastsündinud; 10 päeva -1 aasta - lapsekingades; 1-3 aastat – varajane lapsepõlv; 4-7 aastat – esimene lapsepõlv; 8-12 aastat – teine ​​lapsepõlv; 13-16 aastat – noorukieas; 17-21 aastat – noorukieas; 22-35 aastat - esimene küps vanus; 36-60 aastat – teine ​​küps vanus; 61-74 aastat – vanadus; alates 75 eluaastast – vanadus; pärast 90 aastat - pikaealised. Ontogenees lõpeb loomuliku surmaga.

Sünnieelse ontogeneesi olemus. Ontogeneesi sünnieelne periood algab kahe suguraku ühinemisega ja sügoodi moodustumisega. Sügoot jaguneb järjestikku, moodustades blastula, mis omakorda samuti jaguneb. Selle jagunemise tulemusena moodustub blastula sees õõnsus - blastocoel. Pärast blastokoeli moodustumist algab gastrulatsiooniprotsess. Selle protsessi põhiolemus on rakkude liikumine blastokoeli ja kahekihilise embrüo moodustumine. Embrüonaalsete rakkude välimist kihti nimetatakse ektoderm ja sisemine - endoderm. Embrüo sees moodustub primaarse soole õõnsus - gastrocele b. Gastrula staadiumi lõpus hakkab ektodermist arenema närvisüsteemi rudiment. See toimub sünnieelse arengu teise nädala lõpus ja kolmanda nädala alguses, kui medullaarne (närvi)plaat eraldatakse ektodermi seljaosas. Neuraalplaat koosneb algselt ühest rakkude kihist. Seejärel eristatakse neid spongioblastid, millest areneb tugikude – neuroglia ja neuroblastid, millest arenevad neuronid. Kuna plaadirakkude diferentseerumine toimub erinevates piirkondades erineva kiirusega, muutub see lõpuks närvisooneks ja seejärel närvitoruks, mille külgedel asuvad ganglionplaadid, millest järgnevalt arenevad aferentsed neuronid ja autonoomse närvisüsteemi neuronid. Pärast seda eraldatakse neuraaltoru ektodermist ja sukeldub sisse mesoderm(kolmas idukiht). Selles etapis koosneb medullaarne plaat kolmest kihist, mis seejärel tekivad: sisemine kiht ajuvatsakeste õõnsuste ja seljaaju keskkanali ependümaalsele vooderdusele, keskmine kiht aju vatsakeste õõnsuste ependüümile, keskmine kiht aju ja väliskiht (makrorakuline) aju valgeaineks. Alguses on neuraaltoru seinad sama paksusega, seejärel hakkavad selle külgmised lõigud intensiivselt paksenema, samal ajal kui selja- ja kõhuseinad jäävad arengus maha ja vajuvad järk-järgult külgseinte vahele. Seega moodustuvad tulevase seljaaju ja medulla oblongata dorsaalsed ja ventraalsed mediaansulci.

Juba organismi arengu varaseimatest etappidest tekib tihe seos neuraaltoru ja müotoomid- need embrüo kehaosad ( somitid), millest hiljem arenevad lihased.

Seejärel areneb seljaaju närvitoru tüveosast. Iga keha segment - somiit ja neid on 34-35 - vastab närvitoru teatud lõigule - neuromeeter, millest see segment on innerveeritud.

Kolmanda nädala lõpus - neljanda nädala alguses algab aju moodustumine. Aju embrüogenees algab kahe primaarse ajuvesiikuli arenemisega neuraaltoru rostraalses osas: archencephalon ja deuterencephalon. Seejärel, neljanda nädala alguses, jaguneb embrüo deuterentsefaal keskmisteks (mesencephalon) ja rombikujulisteks (rombencephalon) vesiikuliteks. Ja archencephalon muutub selles etapis eesmise (prosencephalon) aju vesiikuliks. Seda aju embrüonaalse arengu etappi nimetatakse kolme vesiikuli staadiumiks.

Seejärel, kuuendal arengunädalal, algab viie ajupõiekese staadium: eesmine ajuvesiikul jaguneb kaheks poolkeraks ning rombentsefaal taga- ja abiajuks. Keskmine aju vesiikul jääb jagamata. Seejärel moodustub poolkerade all vahepea, tagumisest vesiikulist moodustuvad väikeaju ja silla ning lisavesiikul muutub medulla piklikuks.

Aju struktuurid, mis moodustuvad primaarsest ajupõikest: keskaju, tagaaju ja abiaju - moodustavad ajutüve. See on seljaaju rostraalne jätk ja jagab sellega struktuurseid tunnuseid. Siin asuvad motoorsed ja sensoorsed struktuurid, aga ka autonoomsed tuumad.

Archencephaloni derivaadid loovad subkortikaalseid struktuure ja ajukoore. Siin asuvad sensoorsed struktuurid, kuid puuduvad autonoomsed ja motoorsed tuumad.

Vahepea on funktsionaalselt ja morfoloogiliselt seotud nägemisorganiga. Siin moodustuvad visuaalsed künkad - talamus.

Medullaarse toru õõnsusest tekivad ajuvatsakesed ja seljaaju keskne kanal.

Inimese aju arengu etapid on skemaatiliselt näidatud joonisel 18.

Sünnitusjärgse ontogeneesi olemus. Inimese närvisüsteemi sünnijärgne areng algab lapse sündimise hetkest. Vastsündinu aju kaalub 300-400 g.Varsti pärast sündi peatub uute neuronite teke neuroblastidest, neuronid ise ei jagune. Kaheksandaks kuuks pärast sündi aga aju kaal kahekordistub ja 4-5 aastaks kolmekordistub. Aju mass kasvab peamiselt protsesside arvu suurenemise ja nende müeliniseerumise tõttu. Meestel saavutab aju maksimaalse kaalu 20-20-aastaselt, naistel 15-19-aastaselt. 50 aasta pärast aju lameneb, selle kaal langeb ja vanemas eas võib see väheneda 100 g võrra.

Riis. Inimese aju arengu etapid

Inimese teiste organite ja süsteemide areng:
Hingamissüsteemi, vistseraalse luustiku, erituselundite, hambaravi, vereringe, närvisüsteemi, lihas-skeleti, endokriinsüsteemi, seedesüsteemi, keha terviklikkuse, organite evolutsioon