55. В процессе фотосинтеза источником кислорода (побочного продукта) является: а) АТФ
б) глюкоза;
в) вода; +
г) углекислый газ.

56. Из компонентов растительной клетки вирус табачной мозаики поражает: а) митохондрии;
б) хлоропласты; +
в) ядро;
г) вакуоли.

57. Из названных белков ферментом является: а) инсулин;
б) кератин;
в) тромбин; +
г) миоглобин.

58. В хлоропластах растительных клеток светособирающие комплексы расположены а) на наружной мембране;
б) на внутренней мембране;
в) на мембране тилакоидов; +
г) в строме.

59. Неаллельное взаимодействие генов при дигибридном скрещивании может дать во втором поколении расщепление: а) 1:1;
б) 3:1;
в) 5:1;
г) 9:7. +

60. При браках между людьми европеоидной и негроидной расы во втором поколении обычно не бывает людей с белым цветом кожи. Это связано с: а) неполным доминированием гена пигментации кожи;
б) полимерностью генов пигментации кожи; +
в) эпигеномной наследственностью;
г) нехромосомной наследственностью.

Часть II. Вам предлагаются тестовые задания с одним вариантом ответа из четырех возможных, но требующих предварительного множественного выбора. Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 30 (по 2 балла за каждое тестовое задание). Индекс ответа, который вы считаете наиболее полным и правильным, укажите в матрице ответов.

1. Бактерии вызывают заболевания : I. возвратный тиф. + II. сыпной тиф. + III. малярия. IV. туляремия. + V. гепатит. а) II, IV;
б) I, IV, V;
в) I, II, IV; +
г) II, III, IV, V.

2. Корни могут выполнять функции: I. образования почек. + II. образования листьев. III. вегетативного размножения. + IV. поглощения воды и минеральных веществ. + V. синтеза гормонов, аминокислот и алкалоидов . + а) II, III, IV;
б) I, II, IV, V;
в) I, III, IV, V; +
г) I, II, III, IV.

3. Если оборвать (обрезать) кончик главного корня: I. корень погибнет. II. все растение погибнет. III. рост корня в длину прекратится. + IV. растение выживет, но будет слабым. V. начнут расти боковые и придаточные корни. + а) III, IV, V;
б) III, V; +
в) I, IV, V;
г) II, IV, V.

4. Среди паукообразных развитие с метаморфозом характерно для : I. пауков. II. клещей. + III. сольпуг. IV. сенокосцев. V. скорпионов. а) II; +
б) II, III;
в) I, IV;
г) I, II, III, V.

5. Животными, ведущими прикрепленный (сидячий) образ жизни, но имеющими свободноплавающих личинок, являются: I. кораллы. + II. губки. + III. асцидии. + IV. коловратки. V. усоногие раки. + а) I, II, III, IV;
б) I, II, III, V; +
в) I, III, IV;
г) I, II, III, IV, V.

6. Хорда сохраняется в течение всей жизни у : I. окуня. II. осетра. + III. акулы. IV. миноги. + V. ланцетника. + а) I, II, III, IV;
б) III, IV, V;
в) II, III, V;
г) II, IV, V. +

7. Нерестится только один раз в жизни : I. севрюга. II. сардина. III. горбуша. + IV. красноперка. V. речной угорь. + а) II, III, V;
б) III, V; +
в) I, III, V;
г) I, II, III, V.

8. Аллантоис выполняет у амниот функцию : I. газообмена. + II. терморегуляции. III. запасания воды. IV. накопления мочи. + V. пищеварения. а) I, III, IV;
б) I, IV; +
в) I, II, IV, V;
г) I, II, III, IV.

9. В почечном клубочке в норме практически не фильтруются: I. вода. II. глюкоза. III. мочевина. IV. гемоглобин. + V. альбумин плазмы. + а) I, II, III;
б) I, III, IV, V;
в) II, IV, V;
г) IV, V. +

10. Каждая популяция характеризуется : I. плотностью. + II. численностью. + III. степенью изоляции. IV. независимой эволюционной судьбой. V. характером пространственного распределения. + а) I, II, V; +
б) I, IV, V;
в) II, V;
г) II, III, IV.

11. К хищникам, как правило охотящимся из засады, относятся : I. волк. II. рысь. + III. ягуар. + IV. гепард. V. медведь. + а) II, III, IV, V;
б) I, IV;
в) I, II, III, V;
г) II, III, V. +

12. Из перечисленных животных в состав тундрового биоценоза входят : I. белка. II. хорек. III. песец. + IV. лемминг. + V. зеленая жаба. а) I, II, III, IV;
б) II, III, IV, V;
в) III, IV; +
г) III, IV, V.

13. Аналогичные органы, развившиеся в ходе эволюции: I. жабры рыбы и жабры рака. + II. крылья бабочки и крылья птицы. + III. усики гороха и усики винограда . + IV. волосы млекопитающих и перья птицы. V. колючки кактуса и колючки боярышника . + а) I, III, IV, V;
б) I, II, IV, V;
в) I, II, III, V; +
г) I, II, III, IV.

14. Из названных полимеров к неразветвленным относятся : I. хитин. + II. амилоза. + III. гликоген. IV. целлюлоза. + V. амилопектин. а) I, II, IV; +
б) I, II, III, IV;
в) II, IV, V;
г) III, IV, V.

15. В организме человека гормональные функции выполняют соединения : I. белки и пептиды. + II. производные нуклеотидов. III. производные холестерина. + IV. производные аминокислот. + V. производные жирных кислот. + а) III, IV, V;
б) I, III, IV, V; +
в) III, V;
г) II.

Часть III. Вам предлагаются тестовые задания в виде суждений, с каждым из которых следует либо согласиться, либо отклонить. В матрице ответов укажите вариант ответа «да» или «нет». Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 25.

1. Печеночные мхи – низшие растения.

2. Гаметы у мхов образуются в результате мейоза.

3. Крахмальные зерна – это лейкопласты с накопленным в них крахмалом. +

4. После оплодотворения семязачатки превращаются в семена, а завязь в плод.

5. У всех беспозвоночных животных оплодотворение внешнее.

6. Гемолимфа насекомых выполняет те же функции, что и кровь позвоночных животных.

7. У всех представителей отряда пресмыкающихся сердце трехкамерное.

8. У домашних животных головной мозг, как правило, больше, чем у их диких предков.

9. Первые крокодилы были сухопутными рептилиями. +

10. Характерной особенностью всех млекопитающих является живорождение.

11. В отличие от большинства млекопитающих для человека характерно наличие семи шейных позвонков и двух затылочных мыщелков.

12. В желудочно-кишечном тракте человека все белки перевариваются полностью.

13. Гипервитаминоз известен только для жирорастворимых витаминов . +

14. Мозг человека потребляет примерно вдвое больше энергии на грамм веса, чем у крысы.

15. При тяжелой физической работе температура тела может подниматься до 39 градусов. +

16. С вирусными инфекциями обычно борются с помощью антибиотиков .

18. Суккуленты легко переносят обезвоживание.

19. Сукцессия после вырубки леса является примером вторичной сукцессии. +

20. Дрейф генов может играть роль эволюционного фактора только в очень малочисленных популяциях. +

21. Генетическая информация у всех живых организмов хранится в виде ДНК.

22. Каждой аминокислоте соответствует один кодон.

23. У прокариот процессы трансляции и транскрипции происходят одновременно и в одном и том же месте. +

24. Самые крупные молекулы в живых клетках – молекулы ДНК. +

25. Все наследственные заболевания связаны с мутациями в хромосомах.

Часть IV. Вам предлагаются тестовые задания, требующие установления соответствия. Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 12,5. Заполните матрицы ответов в соответствии с требованиями заданий.

1. [мах. 2,5 балла] Соотнесите красящие реактивы (1 – глицерин; 2 – гематоксилин; 3– фуксин; 4 – хлор–цинк–йод; 5 – раствор Люголя) с эффектами от их применения в процессе приготовления микропрепаратов: А – окрашивание ядер клеток; Б – окрашивание цитоплазмы; В – окрашивание зерен крахмала в клетках; Г – просветление препарата; Д – окрашивание целлюлозных оболочек клеток.

Красящие реактивы
Эффект применения

2. Известно, что высокое содержание солей в почве создает в ней резко отрицательный водный потенциал, что ведет к нарушению поступления воды в клетки корня растения, а иногда и к повреждению клеточных мембран. Выберите приспособления, встречающиеся у растений, произрастающих на засоленных почвах. 01. Клетки корня солеустойчивых растений способны поглощать соли и выделять их через секретирующие клетки на листьях и стебле;
02. Содержимое клеток солеустойчивых растений обладает более отрицательным водным потенциалом, по сравнению с клетками других растений;
03. Клетки характеризуются высоким содержанием солей;
04. Цитоплазма клеток этих растений обладает низкой гидрофильностью;
05. Цитоплазма клеток солеустойчивых растений обладает большой гидрофильностью;
06. Клетки солеустойчивых растений характеризуются менее отрицательным водным потенциалом, нежели в окружающем их почвенном растворе;
07. Интенсивность фотосинтеза у растений, произрастающих на засоленных почвах, низкая;
08. Интенсивность фотосинтеза у этих растений высокая.

Ответ:

01, 02, 03, 05, 08.

3. На рисунке изображен поперечный срез проводящего пучка картофеля (Solanum tuberosum ). Соотнесите основные структуры проводящего пучка (А–Д) с их обозначениями на рисунке.
А – основная паренхима;
Б – наружная флоэма;
В – камбий;
Г – ксилема;
Д – внутренняя флоэма.

Обозначение
Структура

4. Установите, в какой последовательности (1 – 5) происходит процесс редупликации ДНК.

	раскручивание спирали молекулы
	воздействие ферментов на молекулу
	отделение одной цепи от другой на части молекулы ДНК
	присоединение к каждой цепи ДНК комплементарных нуклеотидов
	образование двух молекул ДНК из одной

Последовательность
Процессы

5. Установите соответствие между органическим соединением (А – Д) и выполняемой им функцией (1 – 5).

Функции
Соединение

Образец матрицы ответов на задания теоретического тура

Фамилия ________________________ Шифр _____________

Имя ________________________

Класс ________________________

Шифр ________________________

Матрица ответов
на задания Всероссийской олимпиады школьников
по биологии. 201 1-1 2 уч. год. ______ класс

Задание 1.

41-50

Задания школьного этапа Всероссийской олимпиады школьников по биологии 2010-2011у.г.

11 класс

Часть I . Вам предлагаются тестовые задания, требующие выбора только одного ответа из четырех возможных. Максимальное количество баллов, которое можно набрать 30 (по 1 баллу за каждое тестовое задание). Индекс ответа, который вы считаете наиболее полным и правильным, укажите в матрице ответов .

В благоприятных условиях спора бактерии:
а) делится, образуя 3 – 6 новых спор;
б) сливается с другой спорой с последующим делением;
в) погибает;
г) прорастает в новую бактериальную клетку. +

Оформленных оболочкой ядер нет в клетках водорослей:
а) зеленых;
б) красных;
в) бурых;
г) сине-зеленых. +

Большинство клеток зародышевого мешка цветковых растений имеет:
а) гаплоидный набор хромосом; +
б) диплоидный набор хромосом;
в) триплоидный набор хромосом;
г) тетраплоидный набор хромосом.

Человек употребляет в пишу орган(-ы) цветной капусты:
а) видоизмененную верхушечную почку;
б) утолщенный реповидный стебель;
в) видоизмененное соцветие; +
г) боковые видоизмененные почки.

Корневые шишки – это сильно утолщенные:
а) придаточные корни; +
б) корневые волоски;
в) главные корни;
г) воздушные клубни.

Муха цеце является переносчиком трипаносом, вызывающих у человека:
а) сонную болезнь; +
б) восточную язву;
в) малярию;
г) кокцидиоз.

Развитие личинок из яиц, отложенных аскаридами происходит:
а) при температуре 37 о С, высокой концентрации СО 2 , в течение двух недель;
б) при температуре 20-30 о С, высокой концентрации СО 2 , в течение двух недель;
в) при температуре 37 о С, высокой концентрации О 2 , в течение недели;
г) при температуре 20-30 о С, высокой концентрации О 2 , в течение двух недель. +

В отличие от круглых червей, у кольчатых червей появилась:
а) пищеварительная система;
б) выделительная система;
в) кровеносная система; +
г) нервная система.

Рабочие пчелы являются:
а) самками, отложившими яйца и приступившими к уходу за потомством;
б) самками, у которых не развиты половые железы; +
в) молодыми самками, способными через год отложить яйца;
г) самцами, развившимися из неоплодотворенных яиц.

Усложнение кровеносной системы соответствует эволюции хордовых в ряду следующих животных:
а) жаба – кролик – крокодил – акула;
б) акула – лягушка – крокодил – кролик; +
в) акула – крокодил – лягушка – кролик;
г) крокодил – акула – жаба – собака.

Целлюлоза, попавшая в желудочно-кишечный тракт человека:
а) не расщепляется из-за отсутствия специфического фермента;
б) частично расщепляется бактериями в толстом кишечнике; +
в) расщепляется α-амилазой слюны;
г) расщепляется панкреатической α-амилазой.

Какова реакция среды в двенадцатиперстной кишке:
а) слабокислая;
б) нейтральная;
в) слабощелочная; +
г) щелочная.

К вирусным заболеваниям не относится:
а) корь;
б) клещевой энцефалит;
в) краснуха;
г) дифтерия. +

Пищевая цепь – это:
а) последовательность организмов в природном сообществе, каждый элемент которой является пищей для следующего; +
б) последовательное прохождение пищи по различным разделам пищеварительного тракта;
в) зависимость растений от травоядных животных, их, в свою очередь, от хищников;
г) совокупность всех пищевых связей в экосистеме.

Постоянное вмешательство со стороны человека требуется для существования:
а) экосистем пресных вод;
б) природных экосистем суши;
в) экосистемы Мирового океана;
г) агроценозов. +

В природных условиях естественными носителями возбудителя чумы являются:
а) птицы;
б) грызуны; +
в) копытные;
г) человек.

В обширных лесных массивах Севера часто проводятся так называемые концентрированные рубки с использованием тяжелой техники, которые приводят:
а) к смене лесных экосистем болотными; +
б) к опустыниванию или полному разрушению экосистем;
в) к увеличению доли более ценных с точки зрения хозяйства пород деревьев;
г) к процессу превращения в почве органических остатков в гумус.

Две породы собак, например, болонка и немецкая овчарка, это животные:
а) одного вида, но с разными внешними признаками; +
б) двух видов, одного рода и одного семейства;
в) двух видов, двух родов, но одного семейства;
г) одного вида, но обитающие в разных условиях окружающей среды.

Первые наземные позвоночные произошли от рыб:
а) лучеперых;
б) кистеперых; +
в) цельноголовых;
г) двоякодышащих.

Контуры тела летяги, сумчатой летяги, шерстокрыла очень сходны. Это является следствием:
а) дивергенции;
б) конверген­ции; +
в) параллелизма;
г) случай­ного совпадения.

Число хромосом при половом размножении в каждом поколении возрастало бы вдвое, если бы в ходе эволюции не сформировался процесс:
а) митоза;
б) мейоза; +
в) оплодотворения;
г) опыления.

При партеногенезе организм развивается из:
а) зиготы;
б) вегетативной клетки;
в) соматической клетки;
г) неоплодотворенной яйцеклетки. +

Матрицей для трансляции служит молекула:
а) тРНК;
б) ДНК;
в) рРНК;
г) иРНК. +

Кольцевая ДНК характерна для:
а) ядер грибов;
б) клеток бактерий; +
в) ядер животных;
г) ядер растений.

Ионы магния входят в состав:
а) вакуоли;
б) аминокислот;
в) хлорофилла; +
г) цитоплазмы.

В процессе фотосинтеза источником кислорода (побочного продукта) является:
а) АТФ
б) глюкоза;
в) вода; +
г) углекислый газ.

Из компонентов растительной клетки вирус табачной мозаики поражает:
а) митохондрии;
б) хлоропласты; +
в) ядро;
г) вакуоли.

В хлоропластах растительных клеток светособирающие комплексы расположены
а) на наружной мембране;
б) на внутренней мембране;
в) на мембране тилакоидов; +
г) в строме.

При браках между людьми европеоидной и негроидной расы во втором поколении обычно не бывает людей с белым цветом кожи. Это связано с:
а) неполным доминированием гена пигментации кожи;
б) полимерностью генов пигментации кожи; +
в) эпигеномной наследственностью;
г) нехромосомной наследственностью.

Часть II . Вам предлагаются тестовые задания с одним вариантом ответа из четырех возможных, но требующих предварительного множественного выбора. Индекс ответа, который вы считаете наиболее полным и правильным, укажите в матрице ответов.Максимальное количество баллов, которое можно набрать 20 (по 2 балла за каждое тестовое задание).

Бактерии вызывают заболевания :
I . возвратный тиф. +
II . сыпной тиф. +
III . малярия.
IV . туляремия. +
V . гепатит.
а) II, IV;
б) I, IV, V;
в) I, II, IV; +
г) II, III, IV, V.

Корни могут выполнять функции:
I . образования почек. +
II . образования листьев.
III . вегетативного размножения. +
IV . поглощения воды и минеральных веществ. +
V . синтеза гормонов, аминокислот и алкалоидов. +
а) II, III, IV;
б) I, II, IV, V;
в) I, III, IV, V; +
г) I, II, III, IV.

Если оборвать (обрезать) кончик главного корня:
I . корень погибнет.
II . все растение погибнет.
III . рост корня в длину прекратится. +
IV . растение выживет, но будет слабым.
V . начнут расти боковые и придаточные корни. +
а) III, IV, V;
б) III, V; +
в) I, IV, V;
г) II, IV, V.

Среди паукообразных развитие с метаморфозом характерно для :
I . пауков.
II . клещей. +
III . сольпуг.
IV . сенокосцев.
V . скорпионов.
а) II; +
б) II, III;
в) I, IV;
г) I, II, III, V.

Хорда сохраняется в течение всей жизни у :
I . окуня.
II . осетра. +
III . акулы.
IV . миноги. +
V . ланцетника. +
а) I, II, III, IV;
б) III, IV, V;
в) II, III, V;
г) II, IV, V. +

Нерестится только один раз в жизни :
I . севрюга.
II . сардина.
III . горбуша. +
IV . красноперка.
V . речной угорь. +
а) II, III, V;
б) III, V; +
в) I, III, V;
г) I, II, III, V.

В почечном клубочке в норме практически не фильтруются:
I . вода.
II . глюкоза.
III . мочевина.
IV . гемоглобин. +
V . альбумин плазмы. +
а) I, II, III;
б) I, III, IV, V;
в) II, IV, V;
г) IV, V. +

Каждая популяция характеризуется :
I . плотностью. +
II . численностью. +
III . степенью изоляции.
IV . независимой эволюционной судьбой.
V . характером пространственного распределения. +
а) I, II, V; +
б) I, IV, V;
в) II, V;
г) II, III, IV.

К хищникам, как правило охотящимся из засады, относятся :
I . волк.
II . рысь. +
III . ягуар. +
IV . гепард.
V . медведь. +
а) II, III, IV, V;
б) I, IV;
в) I, II, III, V;
г) II, III, V. +

Из перечисленных животных в состав тундрового биоценоза входят :
I . белка.
II . хорек.
III . песец. +
IV . лемминг. +
V . зеленая жаба.
а) I, II, III, IV;
б) II, III, IV, V;
в) III, IV; +
г) III, IV, V.

Часть 3. Вам предлагаются тестовые задания в виде суждений, с каждым из которых следует либо согласиться, либо отклонить. В матрице ответов укажите вариант ответа «да» или «нет». Максимальное количество баллов, которое можно набрать 25 (по 1 баллу за каждое тестовое задание).

Печеночные мхи – низшие растения.

Гаметы у мхов образуются в результате мейоза.

Крахмальные зерна – это лейкопласты с накопленным в них крахмалом. +

После оплодотворения семязачатки превращаются в семена, а завязь в плод.

У всех беспозвоночных животных оплодотворение внешнее.

Гемолимфа насекомых выполняет те же функции, что и кровь позвоночных животных.

У всех представителей отряда пресмыкающихся сердце трехкамерное.

У домашних животных головной мозг, как правило, больше, чем у их диких предков.

Первые крокодилы были сухопутными рептилиями. +

Характерной особенностью всех млекопитающих является живорождение.

В отличие от большинства млекопитающих для человека характерно наличие семи шейных позвонков и двух затылочных мыщелков.

В желудочно-кишечном тракте человека все белки перевариваются полностью.

Гипервитаминоз известен только для жирорастворимых витаминов. +

Мозг человека потребляет примерно вдвое больше энергии на грамм веса, чем у крысы.

При тяжелой физической работе температура тела может подниматься до 39 градусов. +

С вирусными инфекциями обычно борются с помощью антибиотиков.

Можно изучать кругообороты питательных веществ посредством ввода радиоактивных маркеров в природные или искусственные экосистемы. +

Суккуленты легко переносят обезвоживание.

Сукцессия после вырубки леса является примером вторичной сукцессии. +

Дрейф генов может играть роль эволюционного фактора только в очень малочисленных популяциях. +

Генетическая информация у всех живых организмов хранится в виде ДНК.

Каждой аминокислоте соответствует один кодон.

У прокариот процессы трансляции и транскрипции происходят одновременно и в одном и том же месте. +

Самые крупные молекулы в живых клетках – молекулы ДНК. +

Все наследственные заболевания связаны с мутациями в хромосомах.

Часть 4. Вам предлагаются тестовые задания, требующие установления соответствия. Заполните матрицы ответов в соответствии с требованиями заданий. Максимальное количество баллов, которое можно набрать 10 (по 2,5 балл а за каждое тестовое задание).

Установите, в какой последовательности (1 – 5) происходит процесс редупликации ДНК.

Последовательность
Процессы

Установите соответствие между органическим соединением (А – Д) и выполняемой им функцией (1 – 5).

1. Компонент клеточной стенки грибов 2. Компонент клеточной стенки растений 3. Компонент клеточной стенки бактерий 4. Запасной полисахарид растений 5. Запасной полисахарид грибов				А. Крахмал Б. Гликоген В. Целлюлоза Г. Муреин
	Функции
	Соединение

3. Установите соответствие между классами брюхоногих и двустворчатых моллюсков .

			Признаки
1. Брюхоногие моллюски 2. Двустворчатые моллюски			А. Тело расчленено на голову, туловище и ногу Б. Органы дыхания - жабры В. Органы дыхания - легкие Г. Наличие в глотке особого образования - терки Д. Имеется два сифона

4. Установите соответствие между семействами розоцветные и мотыльковые.

Семейства			Признаки
1. Розоцветные 2. Мотыльковые			А. В цветке много тычинок и пестиков Б. В цветке десять тычинок и один пестик В. Плод - боб Г. Плоды – костянка, яблоко, ложная ягода Д. Тычинки сросшиеся в трубку (9) и одна свободная

Матрица ответов на олимпиады школьников по биологии.
2010/2011 уч. год. 11 класс

Задание 1. [ 3 0 баллов]

Задание 2. [ 2 0 баллов]

Задание 3.

прав. "ДА"

неправ "нет"

прав. "ДА"

неправ "нет"

Задание 4. [ 10 баллов]

Последовательность
Процессы

Функции
Соединение

3.

1Документ ... Всероссийской олимпиады школьников . Результаты выполнения заданий ... 2010 - 2011. Макаров Илья Всероссийская олимпиада школьников . Муниципальный этап по немецкому языку Грамота Биктимирова Рената Всероссийская олимпиада школьников . Муниципальный этап по ...

Паукообразные, или арахниды (Агаchnida)1, - это собрание всех наземных хелицеровых.

Латинское название класса, в этой транскрипции теперь более принятое, прежде писалось Arachnoidea.

Арахна-по-гречески «паук». В древнегреческих мифах это имя девушки, которая, по преданию, достигла такого высокого ткацкого искусства, что вызвала на состязание саму богиню Афину. Арахна выткала ткань не хуже Афины, но та в наказание за дерзость состязаться с богами не признала ее достоинств. В отчаянии Арахна хотела повеситься, тогда Афина превратила ее в паука, вечно ткущего свою паутину.

Их насчитывается около 35000 видов, и они очень различны по внешнему облику. Различают от 9 до 13 отрядов современных арахнид и несколько ископаемых. Среди них сеАмь отрядов общеприняты: скорпионы (Scorpiones), кенении (Palpigradi), сольпуги (Solifugae), ложноскорпионы (Pseudoscorpiones), сенокосцы (Opiliones), рицинулеи (Ricinulei) и пауки (Aranei). Но в понимании нескольких группировок имеются разноречия. Это телифоны (Uropygi), фрины (Атblypygi) и тартариды (Tartarides), объединяемые в группу жгутоногих (Pedipalpi), и клещи (Acarina), на классификации которых мы остановимся в дальнейшем.

При большом разнообразии арахнид основные признаки хелицеровых свойственны им всем. Тело состоит из головогруди- просомы и брюшка - опистосомы, соединенных в области седьмого, предполового, сегмента. Усиков нет, глаза простые. Конечности головогруди - хелицеры, педипальпы и 4 пары ног - служат для захвата пищи и передвижения; конечности брюшка видоизменены, выполняют дыхательную и другие специальные функции и в значительной части атрофируются. Отличия арахнид от первичноводных хелицеровых обусловлены приспособлениями к жизни на суше. Главные из них: превращение жаберных ножек в легкие и далее замена их дыхательными трубками - трахеями; дальнейшая концентрация отделов тела; приспособление ног для передвижения по суше, а околоротовых конечностей для питания полужидкой пищей - содержимым жертвы, предварительно растворенным пищеварительными соками; ряд изменений жизненного цикла и общее уменьшение размеров.

Строение головогруди (просомы) в общем однотипно. Обычно все 6 сегментов просомы слиты и она покрыта цельным головогрудным щитом. Но у сольпуг, кенений и части клещей слиты только четыре передних сегмента, отвечающие сегментам головы трилобитов. Они покрыты головным щитом (пропельтидием), а сегменты третьей и четвертой пар ног расчленены и имеют свои тергиты, - состояние, более примитивное, чем даже у меростомовых. Строение и функции околоротовых конечностей связаны со способом питания. Подавляющее большинство арахнид хищники, питающиеся живой добычей, главным образом насекомыми. При этом покровы жертвы разрываются и внутрь вводятся пищеварительные соки, которые обладают протеолитическим действием (способностью растворять белки). Затем разжиженное содержимое жертвы всасывается. Питание полужидкой пищей привело к тому, что у арахнид околоротовые конечности не приобрели характера челюстей в том виде, как у насекомых. Хелицеры служат для схватывания и разрывания добычи. Они обычно короткие, клешневидные; иногда концевой членик хелицер имеет вид когтя, на конце которого открывается проток ядовитой железы (например, у пауков), или хелицеры колющие, игловидные (у многих клещей). Тазики педипальп имеют отростки - эндиты, но они обычно не служат для пережевывания пищи, а ограничивают предротовую полость, на дне которой расположено ротовое отверстие.

Верхняя стенка этой полости образована эпистомом с верхней губой. Изнутри на эндитах педипальп и в глотке имеются волоски, через которые фильтруется полужидкая пища. После питания твердые частички счищаются с волосков и выбрасываются. Щупальца педипальп служат органами осязания, но иногда они участвуют в передвижении (сольпуги, кенении), или они хватательные, с клешнями (скорпионы, ложноскорпионы) или когтевидными выростами (жгутоногие). В строении ног характерно образование членистой лапки с коготками - приспособление к хождению по суше. Жевательная функция ног у арахнид утрачена, но коксэндиты у примитивных форм частично сохраняются. Ноги, особенно передние, богато оснащены осязательными волосками и наряду со щупальцами педипальп имитируют исчезнувшие усики.

Конечности брюшка у арахнид превращены в легкие и другие специальные образования. Они имеются только на сегментах мезосомы. Наиболее полный набор видоизмененных брюшных конечностей сохранился у скорпионов: половые крышечки на восьмом сегменте, гребневидные органы на девятом, четыре пары легких на десятом - тринадцатом сегментах. У телифонов, фринов и четырехлегочных пауков по паре легких имеется на восьмом и девятом сегментах, у тартарид и двулегочных пауков - пара легких на восьмом сегменте, причем у последних на месте легких на девятом сегменте образуются трахеи. У всех пауков конечности десятого и одиннадцатого сегментов превращены в паутинные бородавки. У других арахнид легкие исчезают. Иногда на их месте открываются трахеи (сольпуги, сенокосцы), в других случаях трахеи не имеют отношения к легким. Рудиментами конечностей брюшка являются еще так называемые коксальные органы, имеющиеся на восьмом - десятом сегментах у кенений и части клещей, у которых на брюшке нет органов дыхания. Они имеют вид маленьких выпячивающихся мешочков, наполняемых гемолимфой, и, по-видимому, служат органами чувств, определяющими влажность (гпгрорецепторы). Они приурочены к тазикам ножек и при утрате последних остаются на их месте. У кенений они расположены на брюшке открыто, а у части клещей входят в состав сложного наружного полового аппарата, указывая на участие в его образовании трех пар видоизмененных конечностей восьмого - десятого сегментов. Заметим, что система подобных коксальных органов наиболее полно развита у некоторых многоножек и низших насекомых. Наличие коксальных органов на брюшке кенений и низших клещей указывает на то, что у этих мелких форм легких никогда не было.

Будучи хищниками, арахниды принуждены справляться подчас с сильной добычей. Мускулатура хорошо развита, особенно мышцы головогруди, приводящие в движение конечности.

Разнообразны железы покровного (гиподермального) происхождения: железы предротовой полости пауков, лобные и анальные железы жгутоногих, пахучие железы сенокосцев и др. К этой же категории относятся ядовитые и паутинные железы. Первые имеются у скорпионов в концевом членике брюшка, у пауков, у которых открываются на крючках хелицер, у ложноскорпионов, некоторых клещей. Ядовитый аппарат скорпионов и пауков служит весьма эффективным средством нападения и защиты. Паутинные железы имеются у ложноскорпионов, некоторых клещей и пауков. У последних они особенно развиты и открываются многочисленными отверстиями на брюшных паутинных бородавках.

Органы чувств образуются путем дифференциации клеток покровного эпителия. Глаза имеются на просоме в разном числе: до 5 пар у скорпионов, обычно 4 пары у пауков ижгутоногих, 2-1 пара у большинства других; кенений. многие клещи, рицинулей слепы. Глаза построены по типу простых глазков (оцелл). В глазу имеется диоптрический аппарат - хрусталик, образованный прозрачным утолщением кутикулы, и стекловидное тело, а под ним слой чувствительных клеток (ретина), связанных волокнами зрительного нерва с мозгом. Пара срединных (главных) глаз и боковые различаются в деталях строения. Зрительные возможности большинства арахнид ограниченны, они воспринимают вариации освещенности и движение. Лучше других видят сольпуги и бродячие пауки. Среди последних пауки-скакуны обладают предметным зрением, но различают форму на сравнительно близком расстоянии.

Слабое зрение компенсируется осязанием, играющим первостепенную роль в поведении арахнид. На теле и конечностях имеются многочисленные осязательные волоски, к основаниям которых подходят нервные окончания чувствительных клеток. По величине и форме эти волоски у арахнид чрезвычайно разнообразны. Кроме того, имеются специальные волоски, воспринимающие колебания, - трихоботрии.

Эти своеобразные органы обычно в определенном количестве имеются на педипальпах и ногах, иногда на туловище (у части клещей). Длинный торчащий волосок, иногда утолщенный на конце, прикрепляется тонкой мембраной на дне воронковидного углубления. Малейшее сотрясение или дуновение воздуха приводит его в колебания, которые воспринимаются группой чувствительных клеток. У арахнид имеются и органы химического чувства, обонятельные и вкусовые. Первыми считают так называемые лировидные органы, многочисленные на туловище и конечностях. Это микроскопические щели в кутикуле, затянутые тонкой мембраной, к которой подходит окончание чувствительной клетки. Лировидным органам, правда, приписываются и другие функции, в частности механорецепторов, воспринимающих степень натяжения кутикулы. Более сложно устроены обонятельные тарзалъные органы на лапках передних ног. Чувствительные вкусовые клетки найдены в стенках глотки у пауков.

Нервная система концентрированна. Отсутствие обособленной головы, усиков и сложных глаз привело к тому, что надглоточный ганглий (головной мозг), иннервирующий у членистоногих эти органы, в той или иной мере объединяется с головогрудной нервной массой. У скорпионов имеется парный надглоточный ганглий, связанный тяжами с подглоточным ганглиозным скоплением, и 7 ганглиев брюшной нервной цепочки. У сольпуг, кроме общей нервной массы, остается один брюшной узел; у большинства арахнид вся нервная цепочка сливается в головогрудную массу.

Кишечник подразделяется на переднюю, среднюю и заднюю кишку. Ротовое отверстие ведет в расширение - снабженную мышцами глотку, которая служит для насасывания полужидкой пищи. Глотка переходит в тонкий пищевод, который у некоторых форм, например пауков, имеет еще расширение - сосательный желудок. Средняя кишка обычно образует несколько пар слепых выростов, увеличивающих ее вместительность и всасывающую поверхность. В брюшке слепые выросты кишечника хорошо развиты и образуют крупный железистый орган-печень. Клетки печени выделяют пищеварительные ферменты, и в них происходит внутриклеточное переваривание пищи. Задний отдел средней кишки образует клоаку, в которой скопляются экскременты и экскрет выделительных мальпигиевых трубок. Отбросы выводятся через короткую заднюю кишку и анальное отверстде. В кишечник арахнид в большинстве случаев попадает только жидкая пища, все крупные частички задерживаются фильтрами предротовой полости и глотки. Будучи прожорливыми хищниками, арахниды способны принимать большое количество пищи и потом долго голодать. Последнее возможно благодаря накоплению питательных веществ в запасной ткани, подобной жировому телу насекомых.

Выделительными органами служат коксальные железы и мальпигиевы сосуды. Первые, как говорилось, представляют остатки целомодуктов - посегментно расположенных выделительных органов предков членистоногих - кольчатых червей.

Они состоят из экскреторного мешочка, извитого протока (лабиринта) и выводного канала и сохраняются обычно лишь в числе 1-2 пар, открываясь у оснований ног. Мальпигиевы сосуды арахнид - новообразование. Это 1-2 пары слепо замкнутых, иногда ветвящихся трубочек, которые открываются в кишечник близ клоаки. В клетках их стенок накапливаются экскреты, выводимые затем в клоаку. Выделительную функцию выполняют, кроме того, кишечник, печень, клоака и особые клетки - нефроциты, имеющиеся в полостях между органами. Главный продукт выделения арахнид - гуанин. Это вещество в организме находится в определенных биохимических отношениях с черным пигментом меланином, вместе с ним обусловливая окраску покровов.

Строение дыхательной и кровеносной систем тесно связано. Органы дыхания арахнид двойственны по природе. Это органы локализованного дыхания - легкие, образовавшиеся из брюшных жаберных ножек водных форм, и органы диффузного дыхания - трахеи, возникающие вновь, как более совершенное приспособление для дыхания атмосферным воздухом. Каждый легочный мешок вдается внутрь от щелевидной стигмы. От его внутренней стенки отходят многочисленные листовидные карманы, сложенные подобно страницам книги. В карманах циркулирует кровь, а между ними проникает воздух. Трахеи представляют собой трубки, неветвистые или ветвящиеся, которые доставляют воздух непосредственно к органам и тканям. Их стенки образованы продолжением наружного покрова и выстланы кутикулой, обычно имеющей опорные утолщения: трахеи легко изгибаются, и стенки их не спадаются. Число пар легких, как говорилось, различно, и в ряде случаев они отсутствуют, заменяясь трахеями, а у некоторых мелких форм нет ни легких, ни трахей, и дыхание кожное (кенений, часть клещей). Число трахейных стволов также различно, причем они могут открываться стигмами в разных местах: на сегментах брюшка, по бокам головогруди, у оснований хелицер, что указывает на независимое их происхождение у разных арахнид. В некоторых случаях трахеи занимают место легких (у сольпуг, двулегочных пауков) и, по-видимому, возникли из них, хотя как органы не гомологичны легким. В целом у арахнид трахейная система гораздо менее развита, чем у насекомых, обычно не наблюдается у них и дыхательных сокращений брюшка, которые так характерны для многих насекомых.

Кровеносная система хорошо развита у крупных форм, дышащих легкими. Имеется пульсирующий спинной сосуд - сердце с несколькими парами боковых отверстий - остий, снабженных клапанами. От сердца отходят передняя и задняя аорты и несколько посегментных пар артерий, которые ветвятся. Кровь (гемолимфа) из сердца через артерии изливается в систему лакун - пространств между органами, собирается в легочные синусы, обогащается кислородом в легочных карманах, по легочным венам возвращается в околосердечное пространство и через остии - в сердце. По мере перехода от легочного дыхания к трахейному кровеносная система становится менее развитой, уменьшается число артерий и остий сердца. Так. у скорпионов и большинства жгутоногих остий 7 пар, у сольпуг - 6, у пауков - от 5 до 2, у сенокосцев - 2 пары, у клещей сердце в виде маленького мешочка с парой остий или оно отсутствует. Кровь обычно бесцветна, в ней имеются кровяные клетки нескольких типов.

Арахниды раздельнополы. Половые железы - яичники и семенники - расположены в брюшке и в исходном состоянии парны. В ряде случаев наблюдается объединение правой и левой гонад. Так, у самцов скорпионов семенники парные, каждый состоит из двух трубок, связанных перемычками; у самок яичник один и состоит из трех трубок, из которых средняя есть результат продольного слияния двух трубок. У многих арахнид парные гонады срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы и семепроводы открываются непарным половым отверстием на восьмом сегменте. Устройство выводной части половой системы и совокупительные приспособления разнообразны. У самок обычно имеется расширение яйцеводов - матка и семеприемники, в которых сохраняется сперма.

Биология размножения разнообразна. Наружное оплодотворение, свойственное водным хелицеровым, сменяется на суше внутренним, сначала свободным сперматофорным, а далее различными способами копуляции. При сперматофорном оплодотворении сперматозоиды заключены в специальный мешочек - сперматофор, выделяемый самцом и защищающий сперму от высыхания. В наиболее примитивных случаях, у многих клещей, живущих во влажной почве, ложноскорпионов, самцы оставляют сперматофоры на субстрате, а самки захватывают их наружными половыми органами. При этом особи совершают характерные взаимные движения - брачные танцы. У многих арахнид самец тем или иным способом переносит сперматофор в половое отверстие самки, что чаще делается с помощью хелицер, имеющих для этого особые приспособления. Наконец, у ряда форм сперматофоров нет, и сперма вводится с помощью специальных копулятивных органов. Последние образуются либо в составе собственно наружного полового аппарата, либо для копуляции служат совсем иные органы, например концевые членики щупалец педипальп у самцов пауков, третьей пары ног у рицинулей. Копуляция сопровождается подчас очень сложным поведением партнеров и проявлением целой цепи инстинктов, особенно у пауков.

У некоторых клещей наблюдается партеногенез, т. е. развитие неоплодотворенных яиц. Иногда самцы появляются периодически, а в остальное время развитие партеногенетическое. Есть также формы, у которых самцы вообще неизвестны.

В связи с большим запасом желтка дробление яйца в большинстве случаев поверхностное: ядра, делясь, выходят на поверхность желтка, где образуется слой клеток (бластодерма). Желток при этом обычно не делится. Зародышевые листки арахнид были открыты впервые у скорпионов в 1870 году И. И. Мечниковым и в дальнейшем найдены у других форм. Изучение эмбрионального развития позволяет лучше понять строение взрослых форм. Например, в тех случаях, когда у взрослых исчезает сегментация, она бывает выражена у эмбриона (пауки и др.). В эмбриональном развитии удается проследить, как зачатки конечностей брюшка превращаются в легкие и другие органы и т. д. Большой интерес представляет эмбриональное развитие низших клещей, сохранившее примитивные черты, на чем мы остановимся в дальнейшем.

У многих арахнид наблюдается охрана потомства. Самка откладывает яйца в специально вырытую норку и остается при них. У пауков яйца оплетаются паутинным коконом, который обычно самка охраняет в гнезде или носит при себе. Вылупившиеся молодые особи обычно в первое время не питаются активно, пищей им служит эмбриональный желток, остающийся в кишечнике. Молодь в этот период держится в гнезде или на теле матери (у скорпионов, телифонов, ряда бродячих пауков и др.) и, только перелиняв, переходит к самостоятельной жизни.

По общему характеру жизненного цикла арахниды весьма различны. В этом отношении можно наметить два типа, между которыми имеются переходы. Один крайний тип представляют крупные долговечные формы, живущие по многу лет и периодически размножающиеся. Таковы, например, некоторые тропические скорпионы, жгутоногие, крупные паукиптицеяды. Среди последних некоторые живут до 20 лет и всю жизнь не теряют способности линять. При этом типе жизненного цикла индивидуальное развитие длительное и половая зрелость достигается после долгого роста. Особи обычно не образуют массовых скоплений, и вообще численность таких форм в природе относительно невелика. Этот долговечный способ жизни, связанный с крупными размерами или даже гигантизмом и многократным периодическим размножением, очевидно, унаследован арахнидами от водных хелицеровых и вообще не характерен для наземных членистоногих. Среди водных форм меростомовые, а также многие крупные ракообразные по жизненному типу именно таковы. На суше этот тип удержался только у некоторых арахнид, живущих главным образом во влажных тропиках, где условия жизни, так сказать тепличные. Среди трахейнодышащих известную аналогию представляют некоторые гигантские тропические многоножки - кивсяки. Заметим, что среди наземных животных по пути долговечной жизни при крупных размерах особей пошли позвоночные, но у них имелись к тому свои особые биологические предпосылки.

Для большинства арахнид характерен другой, противоположный жизненный тип, который в своих крайних вариантах представлен у многих клещей. Эти мелкие арахниды недолговечны, но зато развиваются очень быстро, причем поколения следуют друг за другом, пока есть подходящие условия. Как только условия становятся неблагоприятными, все активные особи погибают, но остаются покоящиеся яйца или специальные формы (молодые или взрослые), способные переносить неблагоприятные условия (высыхание, низкую температуру, отсутствие пищи и т. п.). При наступлении подходящих условий покоящиеся формы пробуждаются, начинается активная жизнь, размножение, и в короткий срок численность восстанавливается. Этот эфемерный тип жизни, связанный с малыми размерами, высокой скоростью развития и обычно с наличием специальных переживающих стадий, очень характерен для наземных членистоногих вообще, в частности для насекомых. Он, несомненно, есть важнейшее биологическое приспособление к жизни на суше, где условия гораздо более изменчивы, чем в море. Помимо всякого рода случайных изменений среды, при выработке этого жизненного типа сказываются периодические сезонные явления, особенно резкие в умеренном климате. Большинство арахнид, например пауков, подобно многим насекомым, представлено односезонными формами, которые в течение лета успевают проделать одну генерацию, Зимуют обычно яйца или молодь, которая размножается в следующем году. Реже у арахнид бывает 2-3 генерации в год, и только некоторые клещи успевают проделать много генераций.

Не вызывает сомнений, что все арахниды произошли от водных хелицеровых. Как мы видели, переход к жизни на суше сопровождался выработкой многих приспособлений. Жаберное дыхание сменилось легочным, а далее стало дополняться и заменяться трахейным. Число сегментов тела сократилось, брюшко концентрировалось как единый отдел. Произошла дальнейшая специализация конечностей головогруди. Ноги потеряли жевательную функцию, лапки расчленились, и возникло стопохождение. Широкое распространение получило внекишечное разжижение пищи, и околоротовые конечности приспособились к этому своеобразному способу питания. Дифференцировалась сложная система кожных органов чувств, особенно осязательныХо Изменения произошли и во.внутреннем строении - концентрация нервной системны, дополнение и замена выделительных коксальных желез мальпигиевыми сосудами, сокращение кровеносной системы в связи с переходом к трахейному и кожному дыханию, особенно у мелких форм, и др. Изменилась биология размножения. Водный тип наружного оплодотворения сменился внутренним, сначала свободным сперматофорным, а далее разнообразными способами копуляции. В ряде случаев возникло живорождение, охрана потомства. Выработался эфемерный тип жизни, свойственный наземным членистоногим: способность заканчивать развитие в ограниченный срок, недолговечность и сравнительно малые размеры взрослой формы, наличие переживающих стадий. Так была решена задача перехода к сухопутной жизни.

Однако, как говорилось выше, предки арахнид были достаточно специализированными водными хелицеровыми, и при выходе на сушу новые приспособления могли развиваться лишь на основе уже сложившейся, весьма своеобразной организации водных форм, что создало ряд ограничений. И если взглянуть на арахнид не с обычной точки зрения - восхищения совершенством приспособлений к окружающей среде, а с противоположной - с точки зрения ограничений и трудностей, которые создались благодаря былой специализации и которые пришлось преодолевать или обходить, то многое в их эволюции станет более понятным. Очень показательно также сравнение с насекомыми - трахейнодышащими животными, наземными по природе. Так, дыхание с помощью легких, образовавшихся из жаберных ножек, у членистоногих с их незамкнутой кровеносной системой представляет гораздо менее совершенный способ газообмена, чем трахейное дыхание. Защита от пересыхания - главной опасности на суше- при локализованном легочном дыхании несовершенна, и действительно, большинство арахнид для дыхания нуждается в сильно увлажненном воздухе. Поскольку арахниды встали на путь легочного дыхания, трахейная система не развивалась в должной степени. Несмотря на многочисленные попытки в этом направлении, она не достигла такого совершенства, как у насекомых. Только сольпуги и сенокосцы по степени развития трахей несколько напоминают последних. Характерно, что мелкие тонкокожие арахниды (многие клещи, кенений), живущие во влажном почвенном воздуху вообще избавлены от противоречивого по природе легочно-трахейного аппарата и дышат через покровы. Многие ограничения в жизни на суше создались благодаря отсутствию обособленной подвижной головы с усиками и челюстями и в особенности атрофии сложных глаз. Арахниды были вынуждены пойти по пути совершенствования в основном осязания, имитируя усики конечностями, и ориентации в окружающем мире «на ощупь», что, помимо прочих неудобств, ограничивает эффективность охоты бродячего хищника. Вместо питания с помощью набора специальных ротовых конечностей - челюстей, приспособляемых для приема разнообразной пищи, что свойственно насекомым, у арахнид выработался очень однотипный способ питания разжиженным содержимым жертвы, т. е. почти поголовное хищничество.Только часть клещей сумела выбраться из этого однообразия. Прямое укороченное послезародышевое развитие, связанное с обилием желтка в яйце и поздним вылуплением, при всех преимуществах имело ту отрицательную сторону, что на его основе не могли возникнуть сложные формы метаморфоза, какие свойственны насекомым и открыли перед ними широчайшие возможности приспособления к различным условиям жизни. Только клещи с их своеобразным метаморфозом в этом отношении стали соперничать с насекомыми.

В том, как и в какой степени преодолевались или обходились эти исторически сложившиеся ограничения, отряды арахнид различны. Эволюционные возможности арахнид наглядно обнаруживаются при сопоставлении видового разнообразия и распространения отрядов. Из общего числа 35 000 видов львиная доля приходится только на пауков (20 000) и клещей (10 000). Из остальных 5000 видов 2500 составляют сенокосцы, 1100 ложноскорпионы, а прочие насчитывают по нескольку сотен или даже десятков видов. Такие соотношения не случайны. Маловидовые отряды - это как раз арахниды, в образе жизни и распространении которых отчетливо проявляются те ограничения, о которых только что говорилось. Все они теснейшим образом связаны с почвой и различными укрытиями, где воздух достаточно влажен. Это бродячие хищники, в большинстве ночные, которые ловят добычу «на ощупь» и прячутся днем в трещинах почвы, под камнями, в норах или постоянно живут под пологом растительности, в лесной подстилке, древесной трухе и т. п. В своем распространении эти отряды ограничены теплыми странами, многие формы не выходят за пределы тропиков. Только часть видов сенокосцев и ложноскорпионов встречается в умеренных широтах.

Иную картину представляют пауки и клещи. Среди арахнид по существу только они сумели вполне преодолеть или, вернее сказать, обойти историческую ограниченность своего класса. Немногочисленные примитивные представители этих групп - низшие норовые и бродячие пауки и примитивные клещи - по экологическому облику еще стоят в одном ряду с другими арахнидами, но дальнейшая судьба пауков и клещей совсем иная.

Решающее значение в эволюции пауков имела паутина, которая первоначально использовалась для устройства яйцевых коконов и выстилания убежищ, а далее стала применяться и для постройки ловчих сетей. В жизни высших тенетных пауков паутина - это все. Это убежище и ловушка. В убежище создается благоприятный микроклимат, особенно важный для дыхания, здесь паук подстерегает добычу, укрывается от врагов и непогоды. Добыча попадает в ловчую сеть, схватывается «на ощупь» при минимальном участии зрения и убивается с помощью хелицер, которыми впрыскивается яд. На паутине происходит спаривание, из нее сплетается яйцевой кокон, в ней укрывается неокрепшая молодь, на паутинках молодые паучки разносятся ветром и т. д. Обеспечив себя всем необходимым, пауки со своими паутинными приспособлениями проникли во всевозможные места обитания, широко заселили сушу и достигли небывалого расцвета. При довольно стереотипном общем облике высшие тенетные пауки исключительно разнообразны по местам обитания, форме и окраске, конструкциям ловчих сетей и повадкам. По сложности поведения и совершенству инстинктов пауки напоминают насекомых.

Как мы говорили, благодаря малым размерам яиц клещи развиваются с метаморфозом. По мере приспособления к новым условиям изменялась не только взрослая форма, но и способы метаморфоза, и это значительно расширило эволюционные возможности. В частности, возникли чрезвычайно быстро размножающиеся формы, способные в кратчайший срок достигать колоссальной численности, выработались специальные переживающие и расселительные стадии и т. п. По разнообразию и обилию в природе клещи превзошли пауков, хотя и уступают им по числу известных видов.

Таким образом, большинство отрядов арахнид оказалось ограниченным в освоении суши, и только пауки и клещи пошли значительно дальше и из бедных поселенцев превратились в завоевателей суши. Пауки и клещи распространены очень широко, от тропиков до полярных стран и высокогорий. Их можно встретить там, где жизнь скудна и почти нет даже насекомых. По численности в природе они не уступают последним. Не следует, однако, думать, что остальные, меньшие по числу видов отряды более похожи друг на друга. Напротив, каждый из них имеет свои неповторимые особенности и свои варианты приспособлений, вполне обеспечивающие жизнь в присущих ему условиях. Только эти приспособления более частного характера и не ведут к таким грандиозным эволюционным последствиям, как у пауков и клещей. Сравнивая отряды арахнид, можно как-то обрисовать лицо каждого.

Так, скорпионы - это древнейшие арахниды, по существу вышедшие на сушу эвриптериды. Минимум приспособлений к сухопутной жизни (легочное дыхание, стопохождение, арахнидный тип хищничества) сочетается у них с очень своеобразными чертами (ядовитый аппарат на конце метасомы, переход к живорождению, вынашивание молоди на себе и др.). По образу жизни и примитивности несколько напоминают скорпионов телифоны и фрины, но эти очень бедные видами отряды более узко приурочены к влажным теплым местам обитания, в основном к тропическим лесам, и отличаются по строению (иное число и положение легких, отсутствие ядовитого аппарата на метасоме и др.). Фрины в то же время имеют настолько много общего с пауками, что их считают беспаутинными родичами последних и называют иначе жгутоногими пауками.

Два отряда - сольпуги и сенокосцы - настолько выделяются по степени развития трахейной системы, что их можно назвать трахейнодышащими арахнидами. Главные трахейные стволы открываются стигмами на брюшке там, где у арахнид бывают легкие, и весьма вероятно, что трахеи здесь возникли из легких, в чем, может быть, и кроется причина такого мощного их развития. В остальном сольпуги и сенокосцы очень различны и далеки друг от друга. У сольпуг мощная трахейная система сочетается с примитивностью организации (полнота сегментации туловища, расчлененная просома, педипальпы, подобные ногам, и т. д.). Подобно большинству арахнид, сольпуги - ночные хищники, прячущиеся днем в укрытиях. Но распространены они в основном в сухих и жарких районах, чрезвычайно подвижны, и даже есть несколько видов, бегающих по песку под палящим солнцем в пустынях. Все это указывает на совершенство регуляции дыхания и водного обмена. Однако сама по себе трахейная система при прочих примитивных арахнидных свойствах, видимо, недостаточна для перехода к более совершенным формам открытой наземной жизни, и видовое разнообразие сольпуг невелико.

Сенокосцы по своему жизненному облику - это самые, если можно так выразиться, насекомоподобные арахниды. Наряду с развитым трахейным длханием в этом отряде преобладает та панцирная жизненная форма, которая характерна для некоторых нелетающих или малопользующихся крыльями насекомых, например жуков. Компактное тельце защищено кожистым или очень твердым панцирным покровом. Сегменты брюшка сомкнуты, а у многих форм их тергиты срастаются с головогрудным щитом в общий спинной щит. В то же время тело сенокосцев как бы подвешено на длинных ногах, которые при невысокой частоте движений обеспечивают большую скорость перемещения: шаг сенокосцев очень велик. Наряду с ночными хищниками среди сенокосцев много видов, активных днем, свободно разгуливающих на ярком солнце, даже и в сухих местностях. Не имея тех преимуществ, которые свойственны богатым видами отрядам, сенокосцы тем не менее широко распространились и достигли значительного разнообразия (2500 видов).

Несколько отрядов мелких арахнид - кенений, ложноскорпионы, рицинулей - приспособились к скрытой жизни в естественных полостях и трещинах почвы, в лесной подстилке, древесных остатках и т. п. В этом отношении они напоминают клещей. Однако все они крупнее и не перешагнули ту ступепь измельчания, за которой возникла микроскопическая жизненная форма клещей с ее эволюционными возможностями. Кенений и рицинулей представлены немногими редкими, в основном тропическими видами, ложноскорпионов известно 1100 видов и распространены они шире. Кенений - это типичные обитатели скважин почвы, одни из примитивнейших арахнид, напоминающие, с одной стороны, сольпуг в миниатюре, с другой - некоторых низших клещей. Ложноскорпионы также весьма примитивны, но имеют некоторые очень своеобразные черты: хватательные педипальпы с клешнями, как у скорпионов, чрезвычайно своеобразный способ живорождения и др. Они живут скрыто в лесной подстилке, древесной трухе, под отставшей корой, под камнями и могут расселяться, прикрепившись к насекомым. По-видимому, такой образ жизни способствовал довольно широкому распространению ложноскорпионов, хотя и они явно преобладают в тропиках. Об образе жизни рицинулей известно мало. Эти медлительные формы с очень твердым покровом замечательны тем, что в их развитии, как у клещей, имеется шестиногая личинка.

Смену мест обитания в эволюции арахнид можно иллюстрировать схемой. Выходя на сушу, арахниды были вынуждены ограничиться влажными местами обитания, в которых и до сего времени живут многие из них. Важнейшим условием выхода на сушу была наземная растительность. Многие нашли приют под ее пологом, другие, в особенности мелкие, заселили продукты разложения растений, органическую подстилку и почву. Выработавшаяся у арахнид способность устраивать логова и норки для себя и своего потомства в сочетании с ночной активностью заметно расширила возможности освоения суши и позволила выйти из-под покрова- влажной растительности. Тесная связь арахнид с почвой на этой ступени их эволюции хорошо согласуется с представлениями М. С. Гилярова о переходной роли этой среды при смене водного образа жизни наземным, изложенными в его известной книге «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых» (изд. АН СССР, 1949).

Чтобы перейти к более подробному обзору отрядов арахнид, необходимо остановиться на некоторых вопросах классификации. Как говорилось, класс Arachnida есть собрание хелицеровых, перешедших к сухопутной жизни. Отряды арахнид очень различны. При глубокой общности их всех как представителей подтипа Chelicerata почти каждый отряд по сочетанию признаков уникален, и не только невозможно вывести его из какоголибо соседнего, но в ряде случаев затруднительно точно сказать, к каким из остальных отрядов он ближе. Такая уникальность отрядов объясняется, с одной стороны, различными вариантами приспособлений к сухопутной жизни, о которых говорилось выше. Но с другой стороны, признаки отрядов таковы, что их невозможно свести к одним только этим приспособлениям, они ведут куда-то глубже и заставляют думать, что арахниды более или менее независимо произошли от различных водных хелицеровых. Непосредственные предки большинства отрядов пока не обнаружены. Но в отношении одного отряда, а именно скорпионов, они теперь известны. Ряд ископаемых переходных форм, независимо от других арахнид, связывает скорпионов с некоторыми силурийскими эвриптеридами. Иначе говоря, класс Arachnida в его традиционном составе приходится считать искусственным. В связи с этим в последнее время не раз делались попытки сгруппировать отряды по их возможному происхождению и разделить арахнид на несколько классов. Но мнения зоологов расходятся, и работу по упорядочению классификации нельзя считать завершенной.

Как говорилось, большинство отрядов арахнид в качестве четких систематических группировок не вызывает сомнений. Разноречия имеются в отношении жгутоногих (Pedipalpi) и клещей (Acarina). С первыми обстоит несколько проще. Под жгутоногими понимают три достаточно четко разграниченные, хотя и близкие в некоторых отношениях группы: телифонов, фринов и тартарид. Большинство авторов вполне основательно считает телифонов и фринов самостоятельными отрядами. Тартарид одни оставляют в составе телифонов. другие, в том числе и мы, считают отдельным отрядом.

Гораздо сложнее обстоит дело с клещами. Клещи представляют огромное собрание мелких арахнид. очень различных по строению и образу жизни и в большинстве сильно изменившихся по сравнению с другими. До недавнего времени все это многообразие объединялось в один отряд Acarina со многими подотрядами и специальными более дробными подразделениями, (когортами, фалангами, сериями и т. п.), систематический состав которых различен у разных авторов. И, пожалуй, нет другой такой группы членистоногих, которая по запутанности и противоречивости классификации была бы подобна клещам. Клещи рассматривались как совсем особые арахниды, которые деградировали и настолько уклонились от исходного состояния, что их даже трудно сравнивать с остальными. Считалось, да и теперь пишется, особенно в учебниках зоологии, что всем клещам свойственны три основных признака, отличающие их от остальных арахнид. Во-первых, сегменты тела у клещей слились и границы между ними исчезли, а если и наблюдается разделение тела на отделы, то последние не соответствуют отделам тела других арахнид. Во-вторых, у клещей имеется особый подвижный передний отдел - головка, или гнатосома, в составе которой объединяются хелицеры и педипальпы. В-третьих, у клещей из яйца вылупляется шестиногая личинка, которая затем превращается в восьминогуго форму.

Несмотря на фактическую неопровержимость самостоятельности отрядов клещей, новая классификация вызывает различное отношение специалистов. Одни относятся к ней положительно, например, такой выдающийся зоолог и сравнительный анатом нашего времени, как В. Н. Беклемишев, приводит ее в своих «Основах сравнительной анатомии беспозвоночных» (издания 1962, 1964 гг.). Отношение других неопределенно, а некоторых отрицательно. Причины разноречий различны и, как ни странно, мало связаны с фактами. Сказывается главным образом сила традиции. Некоторые авторы пытаются найти выход в том, что, признавая три отряда клещей, объединяют их все в особый подкласс или даже класс. Так поступает, например, наш известный специалист по клещам В. Б. Дубинин в очерке хелицеровых, помещенном в капитальном академическом издании «Основы палеонтологии» (1962). Но такая операция по существу не меняет дела: возвышение ранга не придает естественности объединению клещей. С другой стороны, преобладает чисто формальное отношение к данному вопросу, что обусловлено самым характером изучения клещей. Дело в том, что благодаря многообразию клещей и сложности их исследования подавляющее большинство специалистов занимается отдельными систематическими группами. И для систематика, изучающего, например, только чесоточных или только галловых клещей, не так уж важно, относят ли их к отряду Acariformes или к отряду Acarina. А думать о клещах как о чем-то целом привычнее. Важно и то, что благодаря медицинскому и хозяйственному значению клещей возникла целая самостоятельная отрасль знания, наука о клещах - акарология, параллельная науке о насекомых - энтомологии, - отрасль знания со своими методами, своим кругом научнопрактических проблем, сложнейшей терминологией, своими симпозиумами и конгрессами, своими традициями. Но если энтомология имеет объектом естественную группу членистоногих - класс насекомых, то акарология, при новом подходе к клещам, оказывается наукой всего лишь о нескольких разнородных отрядах мелких арахнид. Такое «упразднение» единого объекта целой отрасли знания подчас вызывает и чисто психологический протест.

Совсем иначе предстает разделение клещей на отряды, как только мы от частной и прикладной акарологии обратимся к акарологии общей, задача которой состоит в упорядочении всего огромного материала по клещам, по их строению, развитию, образу жизни, распространению и т. д., и в конечном счете в выяснении происхождения и эволюции клещей. Здесь пути и результаты анализа фактов всецело зависят от того, признаем ли мы клещей единой группой или тремя независимыми отрядами, не более родственными друг другу, чем арахниды вообще. В первом случае мы вынуждены изучать клещей как таковых, отвлекаясь на первых порах от других арахнид, и главные наши усилия направить на то, чтобы представить себе и по возможности найти исходную прототипическую форму для клещей в целом, проследить, как из этого прототипа возникло все многообразие клещей, а затем установить, каковы родственные отношения этого прототипа с другими отрядами. Во втором случае поиски единого прототипа клещей становятся бессмысленными. Мы должны изучать отряды клещей порознь и в каждом случае выяснить исходное состояние, пути эволюции каждого отряда и место каждого в общей эволюции арахнид. И весь фактический материал по клещам с полной убедительностью показывает, что единого прототипа клещей, если можно так выразиться, «проклеща», в природе нет и никогда не было. Традиционный подход к клещам как единой группе ничего хорошего не приносит. Достаточно раскрыть общие монографии по клещам, например наиболее известную объемистую сводку немецкого акаролога Г. Фицтума 1943 года, как мы наталкиваемся на груду фактов, бесконечное перечисление несвязуемых вариантов строения, развития, образа жизни и т. д. Попытки же свести эти данные к чему-то единому неизменно приводят к противоречиям, а подчас к таким фантастическим гипотезам, рассматривать которые здесь вряд ли уместно.

Говоря о конвергенции клещей, не следует забывать и другую сторону этого явления. До сих пор мы говорили о разнородности клещей как трех отрядов.

Но ведь все они хелицеровые и в этом смысле глубоко родственны, как и другие арахниды, так что явления конвергентного сближения отрядов клещей разыгрывались в эволюции на общей им всем арахнидной основе, и в этом также причина глубины конвергенции. Об этом приходится говорить еще потому, что некоторые ученые, отчаявшись понять своеобразие клещей, вообще отделяют их от паукообразных, что представляет другую крайность в вопросах классификации и абсолютно неприемлемо. Как нельзя соединить клещей в одну группу, так нельзя и. выкинуть их из паукообразных. Клещи, или, точнее, клещеобразные арахниды, это три самостоятельных отряда, в такой же мере уникальные, как пауки, сенокосцы, сольпуги и другие, и в такой же мере относящиеся к собранию наземных хелицеровых, именуемому паукообразными.

Словом, клещи явились порядочной загадкой, разрешение которой только теперь, после разделения на отряды, встало на твердую почву. В этом отношении клещи служат прекрасным примером того, как классификация организмов есть не только средство их опознавания, или, как некоторые думают, условное «раскладывание по полочкам», но имеет гораздо более глубоное значение. Будучи сама выводом из некоторой, на первых порах ограниченной, группы фактов, естественная классификация придает правильное направление дальнейшему исследованию, избавляя науку от заблуждений и бесплодной траты времени.

Клещи (Acarina), мелкие (от 0,1 до 30 мм) членистоногие животные класса паукообразных подтипа хелицеровых. По мнению одних зоологов, К. ‒ единый отряд, включающий 3 подотряда: клещи сенокосцы (Opilioacarina), акариформные К. (Acariformes) и… …

I Клещи (Acarina) мелкие (от 0,1 до 30 мм) членистоногие животные класса паукообразных подтипа хелицеровых. По мнению одних зоологов, К. единый отряд, включающий 3 подотряда: клещи сенокосцы (Opilioacarina), акариформные К. (Acariformes)… … Большая советская энциклопедия

Вместо наружного оплодотворения, которое было свойственно далеким водным предкам паукообразных, у них развилось внутреннее оплодотворение, сопровождаемое в примитивных случаях сперматофорным осеменением или у более развитых форм копуляцией.

Сперматофор представляет собой мешочек, выделяемый самцом, в котором находится порция семенной жидкости, защищенной таким образом от высыхания во время пребывания на воздухе. Самец у лжескорпионов и у многих клещей оставляет сперматофор на почве, а самка захватывает его наружными половыми органами. Обе особи при этом совершают "брачный танец", состоящий из характерных поз и движений.

Самцы многих паукообразных переносят сперматофор в половое отверстие самки с помощью хелицер. Наконец, у некоторых форм имеются копулятивные органы, а сперматофоры отсутствуют. В ряде случаев для копуляции служат части тела, не связанные непосредственно с половой системой, например видоизмененные концевые членики педипальп у самцов пауков ( рис. 405).

Большинство паукообразных откладывает яйца. Однако у многих скорпионов, лжескорпионов и у некоторых клещей наблюдается живорождение. Яйца большей частью крупные, богатые желтком.

У паукообразных встречаются различные типы дробления, однако в большинстве случаев имеет место поверхностное дробление. Позднее за счет дифференциации бластодермы образуется зародышевая полоска. Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку, - энтодерма. Остальная часть зародыша одета лишь эктодермой. Формирование тела зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски.

В дальнейшем развитии следует отметить, что у зародышей сегментация бывает выражена лучше, а тело состоит из большего числа сегментов, чем у взрослых животных. Так, у зародышей пауков брюшко состоит из 12 сегментов, сходно со взрослыми ракоскорпионами и скорпионами, причем на 4 - 5 передних имеются зачатки ножек ( рис. 406). При дальнейшем развитии все брюшные сегменты сливаются, образуя цельное брюшко.

У скорпионов конечности закладываются на 6 сегментах переднебрюшия ( рис. 406). Передняя пара их дает половые крышечки, вторая - гребенчатые органы, а развитие прочих пар связано с образованием легких.

Все это указывает на то, что класс Arachnida произошел от предков с богатой сегментацией и с конечностями, развитыми не только на головогруди, но и на брюшке (переднебрюшии). Почти у всех паукообразных развитие прямое, но у клещей имеется метаморфоз.