— синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО 2 + 6Н 2 О + Q света → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d ), главным является хлорофилл a . В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы . У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы .

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н 2 О + Q света → Н + + ОН — .

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы.ОН:

ОН — → .ОН + е — .

Радикалы.ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО. → 2Н 2 О + О 2 .

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ·Н 2 .

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н 2 ; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н 2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н 2 , образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО 2 + 24Н + + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С 3 - и С 4 -фотосинтез.

С 3 -фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С 3) соединения. С 3 -фотосинтез был открыт раньше С 4 -фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С 3 -фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С 3 -фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О 2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО 2 . В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО 2 . Фотодыхание приводит к понижению урожайности С 3 -растений на 30-40% (С 3 -растения — растения, для которых характерен С 3 -фотосинтез).

С 4 -фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С 4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С 4 -растениями . В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С 4 -растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С 4 -растениях стали называть путем Хэтча-Слэка .

Для С 4 -растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой . В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО 2 и, самое главное, не взаимодействует с О 2 . В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО 2 и НАДФ·Н 2 .

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО 2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С 3 -фотосинтезе.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м 2 поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом . К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

Перейти к лекции №11 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»

1) обеспечении всего живого органическими веществами

2) расщеплении биополимеров до мономеров

3) окислении органических веществ до углекислого газа и воды

4) преобразовании солнечной энергии

5) обогащении атмосферы кислородом, необходимым для дыхания

6) обогащении почвы солями азота

1) преобразование солнечной энергии в энергию АТФ

2) образование возбужденных электронов хлорофилла

3) фиксация углекислого газа

4) образование крахмала

5) преобразование энергии АТФ в энергию глюкозы

Источником водорода для восстановления углекислого газа в процессе фотосинтеза является

1) соляная кислота 2) угольная кислота 3) вода 4) углевод глюкоза

В процессе хемосинтеза, в отличие от фотосинтеза,

1) образуются органические вещества из неорганических

2) используется энергия окисления неорганических веществ

3) органические вещества расщепляются до неорганических

4) источником углерода служит углекислый газ

Установите последовательность процессов, протекающих при фотосинтезе.

1) возбуждение электронов хлорофилла 2) синтез АТФ

3) фиксация СО2 4) поглощение квантов света молекулами хлорофилла

В световую фазу фотосинтеза используется энергия солнечного света для синтеза молекул

1) липидов 2) белков 3) нуклеиновых кислот 4) АТФ

Под воздействием энергии солнечного света электрон поднимается на более высокий энергетический уровень в молекуле

1) белка 2) глюкозы 3) хлорофилла 4) углекислого газа

В процессе фотосинтеза происходит

1) синтез углеводов и выделение кислорода 2) испарение воды и поглощение кислорода

3) газообмен и синтез липидов 4) выделение углекислого газа и синтез белков

Красные водоросли (багрянки) обитают на большой глубине. Несмотря на это, в их клетках происходит фотосинтез. Объясните, за счёт чего происходит фотосинтез, если толща воды поглощает лучи красно-оранжевой части спектра.

В темновую фазу фотосинтеза, в отличие от световой, происходит

1) фотолиз воды 2) восстановление углекислого газа до глюкозы

3) синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света 4) соединение водорода с переносчиком НАДФ+

5) использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов 6) образование молекул крахмала из глюкозы

В молекуле хлорофилла электрон переходит на более высокий энергетический уровень под воздействием энергии

1) квантов света 2) молекул АМФ 3) фотолиза воды 4) молекул АТФ

Ферменты, участвующие в процессе фотосинтеза, встроены в мембраны

1) митохондрий 2) эндоплазматической сети 3) лизосом 4) гран хлоропластов

Атомарный водород в процессе фотосинтеза освобождается за счет расщепления молекул

1) воды 2) глюкозы 3) жиров 4) белков

Установите соответствие между особенностью процесса и его видом.

ОСОБЕННОСТЬ ПРОЦЕССА ВИД ПРОЦЕССА

А) происходит в хлоропластах 1) фотосинтез

Б) состоит из световой и темновой фаз 2) гликолиз

В) образуется пировиноградная кислота

Г) происходит в цитоплазме

Д) конечный продукт – глюкоза

Е) расщепление глюкозы

В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

В растительных клетках, в отличие от животных, происходит

1) хемосинтез 2) фагоцитоз 3) фотосинтез 4) пиноцитоз

Особенности обмена веществ у растений по сравнению с животными состоят в том, что в их клетках происходит

1) хемосинтез 2) энергетический обмен 3) фотосинтез 4) биосинтез белка

Фотосинтез может происходить в растительных клетках, которые содержат

1) клеточные стенки 2) хромосомы 3) хлоропласты 4) цитоплазму

Фотолиз воды инициируется при фотосинтезе энергией

1) солнечной 2) АТФ 3) тепловой 4) механической

Проследите путь водорода в световой и темновой стадиях фотосинтеза от момента его образования до синтеза глюкозы.

На образование молекул АТФ в процессе фотосинтеза используется энергия электронов молекулы

1) НАДФ+ 2) глюкозы 3) хлорофилла 4) воды

Фотосинтез в отличие от биосинтеза белка происходит в клетках

1) любого организма 2) содержащих хлоропласты

Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза.

1) возбуждение хлорофилла 2) синтез глюкозы

3) соединение электронов с НАДФ+ и Н+ 4) фиксация углекислого газа

5) фотолиз воды

Какой процесс не происходит в световую фазу фотосинтеза?

1) синтез АТФ 2) синтез НАДФ·Н 2 3) фотолиз воды 4) синтез глюкозы

Установите соответствие между характеристикой и процессом жизнедеятельности растения, к которому её относят.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕСС ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ

А) синтезируется глюкоза 1) фотосинтез

Б) окисляются органические вещества 2) дыхание

В) выделяется кислород

Г) образуется углекислый газ

Д) происходит в митохондриях

Е) сопровождается поглощением энергии

Молекулы кислорода в процессе фотосинтеза образуются за счёт разложения молекул

1) глюкозы 2) воды 3) АТФ 4) углекислого газа

Как происходит преобразование энергии солнечного света в световой и темновой фазах фотосинтеза в энергию химических связей глюкозы? Ответ поясните.

В синтезе какого вещества участвуют атомы водорода в темновой фазе фотосинтеза?

1) АТФ 2) НАДФ·2Н 3) глюкозы 4) воды

В процессе фотосинтеза растения

1) обеспечивают себя органическими веществами

2) окисляют сложные органические вещества до простых

3) поглощают кислород и выделяют углекислый газ

4) расходуют энергию органических веществ

Переход электронов на более высокий энергетический уровень происходит в световую фазу фотосинтеза в молекулах

1) хлорофилла 2) воды 3) углекислого газа 4) глюкозы

1. синтез АТФ
2. действие света на хлорофилл
3. расходование АТФ на реакции синтеза глюкозы из СО 2 и Н 2 О
4. перенос электронов пластохинонами на наружную поверхность тилакоидов
5. фотолиз воды
6. накопление протонов Н + на внутренней поверхности тилакоидов
7. проскакивание протонов через канал АТФ-синтетазы
8. восстановление Мn ферментов фотолиза до степени окисления +7

Порядок стадий репродукции вирусов (в хронологическом порядке).

1. стадия адсорбции
2. стадия сборки (самоорганизации) вирусных частиц
3. стадия инъекции
4. репликация вирусных молекул нуклеиновой кислоты
5. стадия лизиса
6. синтез вирусоспецифических белков и ферментов

Последовательность химических элементов в соответствии с их концентрацией в клетке (по убыванию).

1. золото
2. углерод
3. калий
4. железо
5. серебро

Последовательность химических элементов в соответствии с их концентрацией в клетке (по возрастанию).

1. углерод
2. магний

Последовательность, отражающая строение цитолеммы клетки от внешнего слоя к внутреннему (в хронологическом порядке).

1. гидрофобная зона липидов
2. белковые молекулы
3. полисахариды гликокалликса
4. гидрофильная зона липидных молекул

Последовательность, отражающая строение митохондрии от внешнего слоя к внутреннему (в хронологическом порядке).

1. матрикс
2. наружная мембрана
3. грибовидные тельца
4. межмембранное пространство
5. внутренняя мембрана
6. складка внутренней мембраны

Последовательность процессов при пиноцитозе (в хронологическом порядке).

1. отщепление пиноцитозного пузырька от цитолеммы
2. поступление внешних молекул к рецепторам гликокалликса
3. транспортировка присоединенных извне молекул к участкам цитоплазмы
4. впячивание цитолеммы с присоединенными молекулами
5. сближение краев впячивания и их замыкание

Последовательность звеньев цепи потока энергии в клетке гетеротрофов (по возрастанию).

1. энергия Солнца
2. различные формы работы
3. гетеротрофы
4. автотрофы
5. органические вещества

12. Последовательность реакций световой фазы фотосинтеза (в хронологическом порядке).

1. отрыв электрона от молекулы хлорофилла и перенос его молекулой-переносчиком на внешнюю мембрану хлоропластов

2. освещение хлоропластов солнечным светом

3. возбуждение молекулы хлорофилла под действием фотона

4. возникновение разности потенциалов между двумя поверхностями мембраны хлоропластов за счет концентрации на них электронов и протонов

5. распад молекул воды на кислород и положительно заряженный протон

13. Последовательность этапов энергетического обмена.

1. окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды
2. синтез 36 молекул АТФ
3. поступление органических веществ в клетку
4. расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты
5. расщепление биополимеров до мономеров
6. синтез двух молекул АТФ

14. Последовательность явлений и процессов, происходящих в процессе синтеза белка (в хронологическом порядке).

1. присоединение двух молекул тРНК с аминокислотами к иРНК
2. присоединение аминокислоты к тРНК
3. синтез иРНК на матрице ДНК
4. перемещение иРНК из ядра к рибосоме
5. взаимодействие аминокислот, присоединенных к иРНК, образование пептидной связи
6. нанизывание рибосом на иРНК
7. доставка аминокислоты к рибосоме

15. Последовательность репликации ДНК (в хронологическом порядке).

1. связывание дестабилизирующих белков с нитями ДНК
2. удаление РНК-затравки
3. разрушение водородных связей между азотистыми основаниями
4. достраивание 3`-концов линейных молекул ДНК
5. формирование РНК-затравки
6. образование дочерних цепей ДНК

Последовательность этапов жизненного цикла клетки (в хронологическом порядке).

1. синтетический период (S)
2. митоз
3. пресинтетический период(G 1)
4. премитотический период(G 2)

17. Последовательность явлений и процессов, происходящих при подготовке к митозу и во время него (в хронологическом порядке).

1. деспирализация хромосом
2. присоединение хромосом к нитям веретена деления
3. удвоение клеточной ДНК
4. формирование интерфазных ядер дочерних клеток
5. спирализация хромосом
6. расхождение дочерних хроматид к полюсам клетки

Последовательность процессов в метафазе митоза (в хронологическом порядке).

1. завершение движения хромосом к веретену деления
2. завершение процесса обособления друг от друга сестринских хроматид
3. выстраивание хромосом в экваториальной плоскости веретена
4. прикрепление кинетохоров центриолей к нитям митотического аппарата
5. образование метафазной пластинки хромосом (т.н. материнская звезда)

Тренировочное задание №2. Установите последовательность этапов фотосинтеза: А) Синтез глюкозы; Б) Синтез АТФ; В) Открытие каналов АТФ- синтетазы, встроенной в мембрану тилакоидов; Г) Рост разности потенциалов в гранах хлоропластов; Д) Образование молекулярного кислорода; Е) Возбуждение хлорофилла квантом света. ЕДГВБА.

Слайд 16 из презентации «Пластический обмен и фотосинтез» . Размер архива с презентацией 1644 КБ.

Биология 11 класс

краткое содержание других презентаций

«Заболевания выделительной системы» - Почечная колика. Мочекаменная болезнь. Простатит. Острые заболевания органов выделительной системы. Поликистоз почек. Пиелонефрит. Диабетическая нифропатия. Нефрогенная анемия. Гидронефроз. Цистит. Амилоидоз почек. Уретрит.

«Гормоны мозга» - Строение и функция гипофиза. Гармония деятельности эпифиза, гипофиза и гипоталамуса. Гигантизм и карликовость. Интересные факты про мелатонин. Гормоны мозга. Гипоталамус и гипофиз. Эпифиз. Функции эпифиза. «Солнечная» болезнь. Секреторная активность мелатонина. Влияние факторов среды на выработку мелатонина. Действие мелатонина. Знакомство с центральными органами эндокринной системы. Гормоны нейрогипофиза.

«ЕГЭ по биологии 2011» - Части работы. Транскрибируемая цепь ДНК. Питекантроп. Цветки. Комнатная муха. Микседема. Редупликация ДНК. Ротовой аппарат. Строение. Гибридологический метод. Животное. Действие. Цитоплазматическая мембрана. Плоская форма тела. Ночные бабочки. Орган брюхоногого моллюска. Количество нуклеотидов. Толстые стенки. Количество участников. Состав желудочного сока. Масса тела. Половые клетки человека. Коала.

«Вопросы ЕГЭ по биологии» - Особенности ЕГЭ 2012. Вид ткани. Проблемы, требующие решения. Вода и минеральные вещества поступают из корня к листьям. Капилляры малого круга. Карпеченко применил метод полиплоидизации. Наличие у болотных птиц длинных конечностей. Образование плаценты. Расщепление клетчатки. Группа крови и резус-фактор. Структура глаза. Обитающие в лесах травяные лягушки. Какова вероятность рождения ребёнка без веснушек.

«Биология «Мезозойская эра»» - Появление голосеменных. Одноклеточные простейшие. Мезозойский мир. Земноводные. Первые птицы. Конец мезозойской эры. Меловой период. Первые млекопитающие. Мезозойская эра. Пресмыкающиеся. Беспозвоночные животные. Расцвет позвоночных. Животный мир мезозоя.

«Влияние человека на мир» - За два последние десятилетия 20 в. площадь лесов планеты сократилась. Международная конвенция о биологическом разнообразии. Человек разумный. Виды, которые пока еще не исчезли. Влияние человека на растительный и животный мир. Развивая цивилизацию, человек сводит леса, распахивает степи. Мощная современная техника. Человек одомашнил примерно 25 (менее 0,1 %) видов животных и птиц. Что произойдет, если эти виды исчезнут.

Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, зависящие от поступления вещества и энергии извне. Процесс потребления вещества и энергии называется питанием . Химические вещества необходимы для построения тела, энергия - для осуществления процессов жизнедеятельности. Существует два типа питания живых организмов: автотрофное и гетеротрофное, и три группы организмов по типу питания: автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы.

Классификация живых организмов по типам питания

Тип	Характеристика	Организмы
Автотрофы	Организмы, использующие в качестве источника углерода углекислый газ. Иначе говоря, это организмы, способные создавать органические вещества из неорганических - углекислого газа, воды, минеральных солей	Растения и некоторые бактерии
Гетеротрофы	Организмы, использующие в качестве источника углерода органические соединения	Животные, грибы и большинство бактерий
Миксотрофы	Организмы со смешанным типом питания, которые могут в зависимости от условий обитания как синтезировать органические вещества из неорганических, так и питаться готовыми органическими соединениями	Насекомоядные растения, представители отдела эвгленовых водорослей и др.

В зависимости от источника энергии автотрофы делятся на фотоавтотрофов и хемоавтотрофов.

Классификация автотрофов в зависимости от источника энергии

По способу получения пищи гетеротрофы делятся на фаготрофов (голозоев) и осмотрофов.

Классификация гетеротрофов по способу получения пищи

По состоянию источника пищи гетеротрофы делятся на биотрофов и сапротрофов.

Метаболизм - совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией.

Составные части метаболизма

Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

Роль АТФ в метаболизме

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам.

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) - мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями.

В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:
АТФ + H 2 O → АДФ + H 3 PO 4 + Q 1
АДФ + H 2 O → АМФ + H 3 PO 4 + Q 2
АМФ + H 2 O → аденин + рибоза + H 3 PO 4 + Q 3 ,
где АТФ - аденозинтрифосфорная кислота; АДФ - аденозиндифос- форная кислота; АМФ - аденозинмонофосфорная кислота; Q 1 = Q 2 = 30,6 кДж; Q 3 = 13,8 кДж.
Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование - присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф → АТФ). Он происходит с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).
Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.

Энергетический обмен

Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.

Классификация организмов по отношению к свободному кислороду

У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бес- кислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.

Этапы катаболизма

1. Первый этап - подготовительный - заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, полисахариды - до моносахаридов, нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных - в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.
2. Второй этап - неполное окисление (бескислородный) - заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) CH 3 COCOOH, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД + и запасаются в виде НАД·Н.
Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2АДФ + 2НАД+ → 2C 3 Н 4 O 3 + 2H 2 O + 2АТФ + 2НАД·Н.
Далее при отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАД·Н) перерабатываются либо в этиловый спирт - спиртовое брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)
CH 3 COCOOH → СО 2 + СН 3 СОН
СН 3 СОН + 2НАД·Н → С 2 Н 5 ОН + 2НАД + ,
либо в молочную кислоту - молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода)
CH 3 COCOOH + 2НАД·Н → C 3 Н 6 O 3 + 2НАД + .
При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
3. Третий этап - полное окисление (дыхание) - заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях при обязательном участии кислорода.
Он состоит из трёх стадий:
А) образование ацетилкоэнзима А;
Б) окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса;
В) окислительное фосфорилирование в электронотранспортной цепи.

А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует 1) диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).
Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) - это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются 1) две молекулы диоксида углерода, 2) молекула АТФ и 3) четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики - НАД и ФАД. Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО 2 , а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4 АТФ и накапливается в 10 НАД·Н и 4 ФАД·Н 2 .
В. На третьей стадии атомы водорода с НАД·Н и ФАД·Н 2 окисляются молекулярным кислородом О 2 с образованием воды. Один НАД·Н способен образовывать 3 АТФ, а один ФАД·Н 2 –2 АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде ещё 34 АТФ.
Этот процесс протекает следующим образом. Атомы водорода концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны митохондрии. Они теряют электроны, которые по цепи молекул-переносчиков (цитохромов) электронотранспортной цепи (ЭТЦ) переносятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются с молекулами кислорода:
О 2 + е - → О 2 - .
В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счёт О 2 -), а снаружи - положительно (за счёт Н +), так что между её поверхностями создаётся разность потенциалов. Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ- синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня, положительно заряженные частицы H + силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:
1/2О 2 - +2H + → Н 2 О.
Энергия ионов водорода H + , транспортирующихся через ионный канал внутренней мембраны митохондрии, используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:
АДФ + Ф → АТФ.
Такое образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительным фосфорилированием.
Суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания:
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 38H 3 PO 4 + 38АДФ → 6CO 2 + 44H 2 O + 38АТФ.
Таким образом, в ходе гликолиза образуются 2 молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания - ещё 36 молекул АТФ, в целом при пол- ном окислении глюкозы - 38 молекул АТФ.

Пластический обмен

Пластический обмен, или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений из более простых (фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка и др.).
Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:
органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе фото- и хемосинтеза происходит образование простых органических соединений, из которых в дальнейшем синтезируются макромолекулы:
неорганические вещества (СО 2 , Н 2 О) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).

Фотосинтез

Фотосинтез - синтез органических соединений из неорганических за счёт энергии света.

Суммарное уравнение фотосинтеза:

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов , обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важным является пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот - во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов гран содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
1. Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны.
К ней относятся поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбуждённое состояние:

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть её разложение под действием света:

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счёт Н +), а наружная - отрицательно (за счёт е -). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ.

Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием .
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2Н + + 4е – + НАДФ + → НАДФ·Н 2 .
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ·Н 2 . Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ·Н 2 участвуют в процессах темновой фазы.
2. Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО 2 , поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счёт энергии АТФ. В цикле Кальвина СО 2 связывается с водородом из НАДФ·Н 2 с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений - аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и всё живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот

Признак	Фотосинтез	Дыхание
Уравнение реакции	6СО 2 + 6Н 2 О + энергия света → C 6 H 12 O 6 + 6O 2	C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О + энергия (АТФ)
Исходные вещества	Углекислый газ, вода
Продукты реакции	Органические вещества, кислород	Углекислый газ, вода
Значение в круговороте веществ	Синтез органических веществ из неорганических	Разложение органических веществ до неорганических
Превращение энергии	Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ	Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ
Важнейшие этапы	Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина)	Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса)
Место протекания процесса	Хлоропласты	Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление)

Генетическая информация у всех организмов хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. В эукариотических клетках генетический материал распределён в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.
ДНК состоит из кодирующих и некодирующих участков. Кодирующие участки кодируют РНК. Некодирующие области ДНК выполняют структурную функцию, позволяя участкам генетического материала упаковываться определённым образом, или регуляторную функцию, участвуя во включении генов, направляющих синтез белка.
Кодирующими участками ДНК являются гены. Ген - участок молекулы ДНК, кодирующей синтез одной мРНК (и соответственно полипептида), рРНК или тРНК.
Участок хромосомы, где расположен ген называется локусом . Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип , совокупность генов гаплоидного набора хромосом - гено́м , совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) - плазмон .
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть реализация генетической информации происходит следующим образом:
ДНК → РНК → белок.
Этот процесс осуществляется в два этапа:
1) транскрипция;
2) трансляция.

Транскрипция (от лат. transcriptio - переписывание) - синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате образуются мРНК, тРНК и рРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.

Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные её отрезки. Такой отрезок (транскриптон ) начинается промотором - участком ДНК, куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором - участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон - это ген с точки зрения молекулярной биологии.
Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается, и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.

В процессе транскрипции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.
Гены прокариот состоят только из кодирующих нуклеотидных последовательностей.

Гены эукариот состоят из чередующихся кодирующих (экзонов ) и некодирующих (интронов ) участков.

После транскрипции участки мРНК, соответствующие интронам, удаляются в ходе сплайсинга, являющегося составной частью процессинга.

Процессинг - процесс формирования зрелой мРНК из её предшественника пре-мРНК. Он включает два основных события. 1.Присоединение к концам мРНК коротких последовательностей нуклеотидов, обозначающих место начала и место конца трансляции. 2. Сплайсинг - удаление неинформативных последовательностей мРНК, соответствующих интронам ДНК. В результате сплайсинга молекулярная масса мРНК уменьшается в 10 раз.
Трансляция (от лат. translatio - перевод) - синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы.

В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.

Этапы трансляции

Этап	Характеристика
Инициация	Сборка комплекса, участвующего в синтезе полипептидной цепи. Малая субчастица рибосомы соединяется с инициаторной мет-трнк , а затем с мрн к, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц.
Элонгация	Удлинение полипептидной цепи. Рибосома перемещается вдоль мрнк , что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи.
Терминация	Завершение синтеза полипептидной молекулы. Рибосома достигает одного из трёх стоп-кодонов мрнк , а так как не существует трнк с антикодонами, комплементарными стоп-кодонам, синтез полипептидной цепи прекращается. Она высвобождается и отделяется от рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отделяются от мрнк и могут принять участие в синтезе следующей полипептидной цепи.

Реакции матричного синтеза

• самоудвоение ДНК (репликация);
• образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК (транскрипция);
• биосинтез белка на мРНК (трансляция).

Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.
Регуляция экспрессии генов . Тело многоклеточного организма построено из разнообразных клеточных типов. Они отличаются структурой и функциями, то есть дифференцированы. Различия проявляются в том, что помимо белков, необходимых любой клетке организма, клетки каждого типа синтезируют ещё и специализированные белки: в эпидермисе образуется кератин, в эритроцитах - гемоглобин и т. д. Клеточная дифференцировка обусловлена изменением набора экспрессируемых генов и не сопровождается какими-либо необратимыми изменениями в структуре самих последовательностей ДНК.

Деление клеток

Хромосомный набор

Хромосомный набор - совокупность хромосом, содержащихся в ядре. В зависимости от хромосомного набора клетки бывают соматическими и половыми.

Соматические и половые клетки

Клеточный цикл

Клеточный цикл (жизненный цикл клетки) - существование клетки от момента её возникновения в результате деления материнской клетки до её собственного деления или смерти. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки, её функционального состояния и условий среды. Клеточный цикл включает митотический цикл и период покоя.

В период покоя (G 0) клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу - погибает либо возвращается в митотический цикл. В непрерывно размножающихся клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом, а период покоя отсутствует.
Митотический цикл состоит из четырёх периодов: пресинтетического (постмитотического) - G 1 , синтетического - S, постсинтетического (премитотического) - G 2 , митоза - М. Первые три периода - это подготовка клетки к делению (интерфаза ), четвёртый период - само деление (митоз).

Интерфаза - подготовка клетки к делению.

Периоды интерфазы

Деление эукариотических клеток

Основой размножения и индивидуального развития организмов является деление клетки.
Эукариотические клетки имеют три способа деления:

• амитоз (прямое деление),
• митоз (непрямое деление),
• мейоз (редукционное деление).

Амитоз - редкий способ деления клетки, характерный для стареющих или опухолевых клеток. При амитозе ядро делится путём перетяжки и равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. После амитоза клетка не способна вступать в митотическое деление.

Митоз - тип клеточного деления, в результате которого дочерние клетки получают генетический материал, идентичный тому, который содержался в материнской клетке. В результате митоза из одной диплоидной клетки образуется две диплоидные, генетически идентичные материнской.

Фазы митоза

Фазы	Число хромосом и хроматид	Процессы
Профаза	2n4c	Хромосомы спирализуются, центриоли (у животных клеток) расходятся к полюсам клетки, распадается ядерная оболочка, исчезают ядрышки, и начинает формироваться веретено деления.
Метафаза	2n4c	Хромосомы, состоящие из двух хроматид, прикрепляются своими центромерами (первичными перетяжками) к нитям веретена деления. При этом все они располагаются в экваториальной плоскости. Эта структура называется метафазной пластинкой .
Анафаза	2n2c	Центромеры делятся, и нити веретена деления растягивают отделившиеся друг от друга хроматиды к противоположным полюсам. Теперь разделённые хроматиды называются дочерними хромосомами .
Телофаза	2n2c	Дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются, нити веретена деления разрушаются, вокруг хромосом образуется ядерная оболочка, ядрышки восстанавливаются. Два образовавшихся ядра генетически идентичны. После этого следует цитокинез (деление цитоплазмы), в результате которого образуются две дочерние клетки . Органоиды распределяются между ними более или менее равномерно.

Биологическое значение митоза:

• достигается генетическая стабильность;
• увеличивается число клеток в организме;
• происходит рост организма;
• возможны явления регенерации и бесполого размножения у некоторых организмов.

Мейоз

Мейоз - тип клеточного деления, сопровождающийся редукцией числа хромосом. В результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных, генетически отличающиеся от материнской. В ходе мейоза происходит два клеточных деления (первое и второе мейотические деления), причём удвоение числа хромосом происходит только перед первым делением.

Фазы мейоза

Фазы	Число хромосом и хроматид	Процессы
Профаза I	2n4c	Происходят процессы, аналогичные процессам профазы митоза. Кроме того, гомологичные хромосомы, представленные двумя хроматидами, сближаются и «слипаются» друг с другом. Этот процесс называется конъюгацией . При этом происходит обмен участков гомологичных хромосом - кроссинговер (перекрест хромосом), то есть обмен наследственной информацией. После конъюгации гомологичные хромосомы отделяются друг от друга.
Метафаза I	2n4c	Происходят процессы, аналогичные процессам метафазы митоза.
Анафаза I	1n2c	В отличие от анафазы митоза, центромеры не делятся и к полюсам клетки отходит не по одной хроматиде от каждой хромосомы, а по одной хромосоме, состоящей из двух хроматид и скреплённой общей центромерой.
Телофаза I	1n2c	Образуются две клетки с гаплоидным набором.
Интерфаза	1n2c	Короткая. Репликации (удвоения) ДНК не происходит и, следовательно, диплоидность не восстанавливается.
Профаза II	1n2c
Метафаза II	1n2c	Аналогичны процессам во время митоза.
Анафаза II	1n1c	Аналогичны процессам во время митоза.
Телофаза II	1n1c	Аналогичны процессам во время митоза.

Биологическое значение мейоза:

• основа полового размножения;
• основа комбинативной изменчивости.

Деление прокариотических клеток

У прокариот митоза и мейоза нет. Бактерии размножаются бесполым путём - делением клетки при помощи перетяжек или перегородок, реже почкованием . Этим процессам предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК.
Кроме того, для бактерий характерен половой процесс - конъюгация . При конъюгации по специальному каналу, образующемуся между двумя клетками, фрагмент ДНК одной клетки передаётся другой клетке, то есть изменяется наследственная информация, содержащаяся в ДНК обоих клеток. Поскольку количество бактерий при этом не увеличивается, для корректности используют понятие «половой процесс», но не «половое размножение».