Новая оболочка формируется в процессе деления клетки в заключительной стадии митоза – телофазе. После расхождения хромосом в экваториальной плоскости клеток появляется скопление мелких мембранных пузырьков, которые в центральной части клеток начинают сливаться друг с другом. Этот процесс слияния мелких вакуолей происходит от центра клетки к периферии и продолжается до тех пор, пока мембранные пузырьки не сольются между собой и с плазматической мембраной боковой поверхности клетки. Так образуется клеточная пластинка, или фрагмопласт.

В центральной части ее располагается аморфное вещество матрикса, которое наполняло сливающиеся пузырьки. Доказано, что эти первичные вакуоли происходят от мембран аппарата Гольджи . В состав первичной клеточной стенки входит также небольшой количество белка (около 10%), богатого гидроксипролином и имеющего множество коротких олигосахаридных цепей, что определяет этот белок как гликопротеид.

После образования срединной пластинки протопласт соседних клеток откладывает на нее первичную оболочку. Слой целлюлозы, который откладывается во время роста клетки, называется первичной клеточной оболочкой .

Помимо целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина, первичные оболочки содержат также и структурный белок – гликопротеин . Первичные оболочки могут и лигнифицироваться, хотя, как правило, лигнин им не свойственен. Однако наиболее характерную часть первичной оболочки составляет пектиновый компонент . Он придает оболочке пластичность, позволяет ей растягиваться, по мере удлинения органов: корня, стебля, листа. Пектиновые вещества способны сильно набухать, поэтому первичные оболочки содержат много воды (60-90%). На долю гемицеллюлоз и пектиновых веществ, приходится 50-60% сухого веса первичной оболочки, содержание целлюлозы не превышает 30%, структурный белок занимает до 10%.

Продолжающийся процесс выделения веществ матрикса осуществляется за счет подхода к плазматической мембране пузырьков аппарата Гольджи, слияния их с мембраной и высвобождение их содержимого за пределы цитоплазмы. Здесь же, вне клетки, на ее плазматической мембране идет синтез и полимеризация целлюлозных фибрилл. Так постепенно образуется вторичная клеточная оболочка . С достаточной точностью определить и суметь отличить первичную оболочку от вторичной трудно, так как они соединены между собой несколькими промежуточными слоями .

Основную массу закончившей свое формирование клеточной стенки составляет вторичная оболочка. Она придает клетке ее окончательную форму. После разделения клетки на две дочерние происходит рост новых клеток, увеличение их объема и изменение формы; клетки часто вытягиваются в длину. Одновременно с этим идут наращивание толщины клеточной оболочки и перестройка ее внутренней структуры.

В период растяжения фибриллы начинают размещаться под прямым углом друг к другу и в конечном счете оказываются вытянутыми более или менее параллельно продольной оси клетки. Постоянно идет процесс: в старых слоях (ближе к центру оболочки) фибриллы подвергаются пассивным сдвигам, а отложение новых фибрилл во внутренних слоях (ближайших к мембранам клетки) продолжается в соответствии с исходным планом конструкции оболочки. Этот процесс создает возможность скольжения фибрилл относительно друг друга, а перестройка арматуры клеточной оболочки возможна из-за студенистого состояния компонентов ее матрикса. В дальнейшем при замещении в матриксе гемицеллюлозы на лигнин подвижность фибрилл резко снижается, оболочка становится плотной, происходит одревеснение . Содержание различных веществ примерно таково: воды очень мало, целлюлозы 40-50%, лигнина 25-30%, гемицеллюлозы 20-30% и практически нет пектиновых веществ.

Вторичная оболочка не всегда располагается равномерно. У некоторых специализированных водопроводящих клеток она имеет вид колец или спиральных лент . Такие клетки сохраняют способность к продольному растяжению, и после отмирания.

Часто под вторичной оболочкой обнаруживают третичную оболочку , которую можно рассматривать как засохший остаток дегенерировавшего слоя собственно цитоплазмы.

Клеточная стенка

Растительная клетка. Зелёная оболочка - клеточная стенка.

Клеточная стенка - жёсткая оболочка клетки , расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий , архей , грибов и растений . Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.

Клеточные стенки прокариот

Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного . Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране и пронизанного тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами . При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство , а снаружи клетка окружена ещё одной мембраной, представленной т. н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий.

Клеточные стенки грибов

Клеточные стенки грибов состоят из хитина и глюканов.

Клеточные стенки водорослей

Большинство водорослей имеют клеточную стенку из целлюлозы и различных гликопротеинов . Включения дополнительных полисахаридов имеют большое таксономическое значение.

Клеточные стенки высших растений

Клеточные стенки высших растений построены в основном из целлюлозы , гемицеллюлозы и пектина . В них существуют углубления - поры, через которые проходят плазмодесмы , осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними. Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жесткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения. Растительные клеточные стенки строятся прежде всего из углеводного полимера целлюлозы.

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Клеточная стенка" в других словарях:

Бактерий, специфическая по химич. составу оболочка, окружающая протопласт и тесно связанная структурно функциональными взаимоотношениями с цитоплазматич. мембраной. Толщ. 10 50 нм. Составляет 10 50% сухой массы клеток. У большинства бактерий в… … Биологический энциклопедический словарь

клеточная стенка - Структура, обеспечивающая жесткость структуры клетки и ее механическую прочность, является осмотическим барьером. [Англо русский глоссарий основных терминов по вакцинологии и иммунизации. Всемирная организация здравоохранения, 2009 г.] Тематики… …

клеточная стенка - Синонимы: клеточная оболочка продукт жизнедеятельности протопласта растительной клетки, образующийся за пределами плазмалеммы. Обеспечивает защиту клетки, придает ей определенную форму, участвует в проведении, поглощении и выделении веществ… …

Cell wall, cytoderm клеточная стенка (оболочка). Внешняя структурная оболочка растительной клетки, придающая ей форму и прочность и состоящая в основном из полисахаридов, синтезируемых аппаратом Гольджи ; различают… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА - см. клеточная оболочка … Словарь ботанических терминов

Специфическая по хим. составу оболочка, окружающая протопласт и тесно связанная структурно–функциональными взаимоотношениями с цитоплазматической мембраной. Толщина К. с. – 150 нм; составляет 10 5°% сухой массы клеток. У большинства бактерий в… … Словарь микробиологии

Структура бактерий и грибов, располагающаяся между цитоплазматической мембраной и капсулой (если таковая имеется) или ионизированным слоем внешней среды. Защищает бактерии от осмотического шока (10 25 атм и более) и др. факторов, определяет форму … Словарь микробиологии

клеточная стенка (оболочка) - Внешняя структурная оболочка растительной клетки, придающая ей форму и прочность и состоящая в основном из полисахаридов, синтезируемых аппаратом Гольджи; различают первичную (у растущих клеток) и вторичную К.с. (у клеток, достигших… … Справочник технического переводчика

вторичная клеточная стенка - внутренняя часть клеточной стенки, образующаяся после завершения роста клетки; растет путем аппозиции внутрь клетки, тем самым уменьшая ее полость. Содержит значительно меньше воды, чем первичная клеточная стенка. В сухом веществе преобладает… … Анатомия и морфология растений

первичная клеточная стенка - тонкая (0,1–0,5 мкм) стенка делящихся и растущих клеток. Содержит до 90 % воды, в сухом веществе у однодольных растений преобладает гемицеллюлоза, у двудольных – гемицеллюлоза и пектины в равном соотношении; содержание целлюлозы не превышает 30 % … Анатомия и морфология растений

Клетки растений окружены плотной полисахаридной оболочкой, выстланной изнутри плазмалеммой.

Образование клеточной стенки происходит в метафазе и телофазе клеточного деления. В экваториальной зоне деления возникает срединная пластинка, состоящая из пектата кальция, которая, нарастая от цент­ра к периферии, отделяет одну новообразованную клетку от дру­гой. Срединная пластинка с той и другой стороны покрывается первичной клеточной стенкой. Рост в толщину происходит за счет наложения новых слоев со стороны содержимого каждой клетки. Рост клетки в длину начинается с разрыхления матрикса. В этом процессе важную роль играют фитогормоны. В образовавшиеся полости поступают новые порции материала, из которого строится клеточная стенка. Синтез и транспорт этих веществ осуществляются главным образом вакуолями аппарата Гольджи.

Клеточную стенку делящихся и растущих растяжением клеток называют первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои и возникает прочная вторичная клеточная стенка.

В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений, хитин у грибов), компоненты матрикса стенки (гемицеллюлозы, пектин, белки), инкрустирующие компо­ненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности стенки (кутин и воска). Клеточные стенки могут содержать также силикаты и карбонаты кальция.

Целлюлоза (полимер b-D-глюкозы), гемицеллюлозы (полимеры гексоз и пентоз) и пектиновые вещества (производные уроновых кислот) являются углеводными компонентами клеточных стенок. Целлюлоза и пектиновые вещества адсорбируют воду, обеспечивая оводненность клеточной стенки. Пектиновые вещества, содержащие много карбоксильных групп, связывают ионы двухвалентных металлов, которые способны обмениваться на другие катионы (Н + , К + и т.д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных стенок растений. Помимо углеводных компонентов в состав матрикса клеточной стенки входит также структурный белок, называемый экстенсином. Это гликопротеин, содержащий более 20% L-оксипролина от суммы аминокислот. По этому признаку белок клеточных стенок растений сходен с меж­клеточным белком животных - коллагеном.

Целлюлоза: А – структура молекулы целлюлозы; Б – ассоциации молекулы целлюлозы: 1 – мицелла, 2 – микрофибрилла, 3 – макрофибрилла

Основным инкрустирующим веществом клеточной стенки является лигнин. Интенсивная лигнификация клеточных стенок начинается после прекращения роста клетки. Лигнин пред­ставляет собой полимер с неразветвленной молекулой, состоя­щей из ароматических спиртов (п-кумарового, кониферилового, синапового). Разрушение и конденсация лигнина в почве - один из факторов образования гумуса. Интенсивная лигнификация (пропитка слоев целлюлозы лигнином) клеточных оболочек начинается после прекращения роста клетки. Лигнин может откладываться отдельными участками - в виде колец, спиралей или сетки, как это наблюдается в оболочках клеток проводящей ткани - ксилемы, или сплошным слоем, за исключением тех мест, где осуществляются контакты между соседними клетками в виде плазмодесм. Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и действует как очень твердый и жесткий каркас, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от физических и химических воздействий, снижает водопроницаемость. Содержание лигнина в оболочке достигает 30%. Инкрустация им клеточных оболочек приводит к их одревеснению, которое часто влечет за собой отмирание живого содержимого клетки. Лигнин в сочетании с целлюлозой придает особые свойства древесине, которые делают ее незаменимым строительным материалом.

В регуляции водного и теплового режима растений участвуют ткани, стенки клеток которых пропитаны суберином. Отложение суберина делает стенки трудно проницаемы­ми для воды и растворов (например, в эндодерме, перидерме). Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений - перидерме, корке, а также в эндодерме корня. Суберин - основное вещество пробковых образований, которому эти образования главным образом обязаны своими свойствами: непроницаемостью для воды, для газов и малой теплопроводностью..

Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами - кутином и восками: Предшествен­ники этих соединений секретируются из цитоплазмы на по­верхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами стенки (целлюлозой, пектином) и образует кутикулу. Кутикула участвует в регуляции водного режима тканей и защищает клетки от повреждений и проникновения инфекции.

В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, осок и др.) накапливается большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.

В первичных клеточных стенках на долю целлюлозы приходится до 30% сухой массы стенки. Количество гемицеллюлоз и пектиновых веществ меняется в зависимости от объекта. Вместе с белками пектиновые вещества могут составлять около 30% сухой массы клетки, причем количество белка достигает 5 - 10%. Около 40% приходится на долю гемицеллюлоз.

Клеточная стенка представляет собой жесткий, полупроницаемый защитный слой в некоторых типах клеток. Это внешнее покрытие расположено рядом с в большинстве клеток растений, грибов, бактерий, водорослей и некоторых археев. Тем не менее, животные не имеют клеточной стенки. Она выполняет множество важных функций, включая защиту и структурную поддержку.

Особенности строение клеточной стенки зависят от вида организма. К примеру, у растений, она обычно состоит из сильных волокон углеводной полимерной целлюлозы, которая является главным компонентом хлопка и древесины, а также используется в производстве бумаги.

Структура клеточной стенки растений

Клеточная стенка растений многослойная и включает три секции: внешний слой или средняя пластинка, первичная и вторичная клеточные стенки. Хотя все растительные клетки имеют среднюю пластинку и первичную клеточную стенку, не у всех есть вторичная клеточная стенка.

Средняя пластинка - внешней слой клеточной стенки, который содержит полисахариды, называемые пектинами. Пектины помогают в адгезии клеток, связывая стенки соседних клеток друг с другом.

Первичная клеточная стенка - слой, образованный между средней пластинкой и плазматической мембраной в растущих клетках растений. Он состоит в основном из целлюлозных микрофибрилл, содержащихся в гелеобразной матрице из гемицеллюлозных волокон и пектиновых полисахаридов. Первичная клеточная стенка обеспечивает прочность и гибкость, необходимые для роста клеток.

Вторичная клеточная стенка - слой, образованный между первичной стенкой клетки и плазматической мембраной в некоторых растительных клетках. Когда первичная клеточная стенка перестает делиться и расти, она может сгущаться, образуя вторичную клеточную стенку. Этот прочный слой укрепляет и поддерживает клетку. Кроме целлюлозы и гемицеллюлозы, некоторые вторичные клеточные стенки включают лигнин, который усиливает их и обеспечивает водопроводимость клеток сосудистой ткани растений.

Функции клеточной стенки

Основные функции клеточной стенки заключаются в том, чтобы сформировать каркас для клетки и предотвратить ее расширение. Целлюлозное волокно, структурные белки и другие полисахариды придают клеткам форму и обеспечивают поддержку. К дополнительным функциям клеточной стенки относятся:

• Поддержка - обеспечение механической прочности и структуры, а также контроль направления роста клеток.
• Выдерживает тургорное давление - сила воздействия содержимого клетки (протопласта) на ее стенки. Это давление помогает растению оставаться жестким и прямостоящим, но может также вызвать разрушение клетки.
• Регулировка роста - посылает сигналы клеткам для входа в , чтобы делится и расти.
• Регулировка диффузии - пористая структура клеточной стенки позволяет некоторым необходимым веществам, включая белки, попадать внутрь клетки, препятствуя проникновению других.
• Связь - клетки взаимодействуют между собой через плазмодесмы (поры или каналы между стенками растительных клеток, которые позволяют молекулам и сигналам связи проходить между отдельными клетками растения).
• Защита - осуществляет защиту клеток от вирусов и остальных опасных веществ или микроорганизмов, а также помогает предотвратить потерю воды.
• Хранение - хранит углеводы, которые используются для роста растений, особенно в семенах.

Эта оболочка выполняет транспортные, защитные и структурные функции. У многих простейших отсутствует клеточная стенка. Животных природа также обделила этим элементом. Оболочка обнаруживается у большинства прокариот, архей, представителей флоры.

Клеточная стенка бактерий

Оболочка включает в себя муреин (пептидогликан). Она бывает грамположительной и грамотрицательной. Клеточная стенка бактерий первого типа содержит исключительно толстый слой пептидогликана. Он плотно прилегает к мембране и пронизан липотейховыми и тейховыми кислотами. Грамотрицательная клеточная стенка содержит более тонкий слой пептидогликана. Между плазматической мембраной и им присутствует периплазматическое пространство. Снаружи оболочка окружается еще одним слоем. Он представлен в виде липополисахарида. Эта мембрана выступает в качестве пирогенного эндотоксина.

Клеточная стенка растений

В качестве ключевого элемента в оболочке выступает целлюлоза. Клеточная стенка считается важнейшей особенностью высших представителей флоры. Она представляет собой преимущественно полимерный сложноорганизованный матрикс. Клетка, в которой отсутствует стенка, именуется протопластом. В оболочках присутствуют специальные углубления. Через эти поры проходят плазмодесмы - цитоплазматические канальца. Ими одна клеточная стенка растений соединяется с другой. Эти канальца обеспечивают обмен веществ между ними. Следует сказать, что клеточная стенка грибов намного проще, чем оболочка элементов высших представителей флоры.

Химический состав

Он отличается в зависимости от вида клетки и ткани, в которой она присутствует. В некоторых случаях химический состав изменяется и в пределах одной оболочки вокруг протопласта. Целлюлозные молекулы посредством водородных связей формируют пучки. Они именуются микрофибриллами. Переплетенные пучки образуют каркас оболочки. Клеточная стенка грибов в большинстве случаев в этом участке содержит хитин. Микрофибриллы находятся в матриксе оболочки. Он, в свою очередь, включает в себя разные химические вещества. Среди них преобладают полисахариды. К ним, в частности, относят пектиновые вещества и гемицеллюлозы. Рассмотрим их.

Гемицеллюлозы

Они представляют собой группу полисахаридов. Это полимеры гексоз и пентоз - глюкозы, галактозы, маннозы, ксилозы и пр. Гемицеллюлозные молекулы, как, собственно, и целлюлозные, представлены в форме цепи. Однако от последних их отличает меньшая длина, сильная разветвленность и меньшая упорядоченность. Эти цепи легче разрушаются ферментами и растворяются.

Пектиновые вещества

Они представлены полимерами, сформированными из моносахаридов (галактозы и арабинозы), галактуроновой (сахарной) кислоты, метилового спирта. Молекулы пектиновых веществ длинные. Они могут быть разветвленными либо линейными. В них присутствует большое число карбоксильных групп. Это обеспечивает возможность их соединения с ионами Са2- и Mg2+. В результате появляются студнеобразные, клейкие пектаты кальция и магния. Впоследствии из них формируются срединные пластинки, которыми одна клеточная стенка прикрепляется к другой. Ионы металлов могут обмениваться на иные катионы. Это обуславливает катионообменную способность оболочек. Пектиновые вещества и пектаты в большом количестве присутствуют в клеточных стенках множества плодов. Поскольку при их извлечении и последующем добавлении сахара формируются гели, пектины применяют в качестве желеобразующих веществ при изготовлении мармелада.

Матрикс

Кроме углеводных элементов, в нем присутствует структурный протеин экстенеин - гликонротеин. По своему составу этот белок близок к коллагенам, присутствующим в межклеточном пространстве животных. Матрикс занимает порядка 60 % сухого вещества оболочки. Он не просто заполняет между микрофибриллами промежутки, а формирует прочные химические (ковалентные и водородные, в частности) связи между непосредственно пучками целлюлозных молекул и макромолекулами. Это обеспечивает необходимую прочность стенки клетки, ее пластичность и эластичность.

Лигнин

Он выступает в качестве основного инкрустирующего вещества в оболочке. Лигнин представляет собой полимер с неразветвленными молекулами, состоящими из ароматических спиртов. После прекращения роста элементов начинается интенсивная лигнификация. В ходе нее молекулы целлюлозы пропитываются полимером. Лигнин может накапливаться в виде отдельных участков - колец, сетки или спиралей. Это, в частности, характерно для клеточных стенок ксилемы - проводящей ткани. Накопление может происходить и в виде сплошного слоя. Не откладывается полимер только в тех участках, где происходят контакты соседних клеток в виде плазмодесм. Лигнин, скрепляя волокна целлюлозы, действует как жесткий и очень твердый каркас. Он усиливает прочность оболочек на сжатие и растяжение. Лигнин также обеспечивает дополнительную защиту от химических и физических воздействий, понижает водопроницаемость. Содержание полимера в оболочке может достигать 30 %. Инкрустация лигнина зачастую приводит к одревеснению стенок. Это, в свою очередь, влечет за собой отмирание содержимого. В сочетании с целлюлозой лигнин придает специфические свойства древесине. Это, в свою очередь, делает ее универсальным стройматериалом.

Жироподобные вещества

Они также могут откладываться на оболочку. К жироподобным веществам относят кутин, воск и суберин. Последний накапливается изнутри клетки. Он делает ее почти непроницаемой для растворов и воды. В результате происходит отмирание протопласта и заполнение клетки воздухом. Этот процесс именуется опробковением. Он наблюдается в покровных тканях у многолетних древесных насаждений. Оболочка эпидермальных клеток защищается восками и кутином. Они являются гидрофобными веществами. Их предшественники секретируются на поверхность из цитоплазмы. Там происходит их полимеризация. Кутиновый слой, как правило, пронизан полисахаридными элементами (пектином и целлюлозой). Он формирует кутикулу. Воск зачастую накапливается в кристаллическом виде на поверхности элементов растений (на плодах, листьях) и образует специфический налет. Вместе с кутикулой он обеспечивает защиту клетке от проникновения инфекций и различных повреждений. Кроме этого, они снижают испарение воды.

Минерализация

Она происходит в стенках эпидермальных клеток некоторых растений (осок, злаков и прочих). Минеральные вещества в них накапливаются в достаточно большом количестве. В первую очередь обнаруживаются кремнезем и карбонат кальция. В процессе минерализации стебли и листья насаждений приобретают жесткость, твердость и в меньшей степени подвергаются повреждению.

Заключение

Клеточные стенки растений исполняют множество функций. В частности, они обеспечивают жесткость для механической и структурной поддержки, придают форму, направляют рост. Оболочка препятствует тургору - осмотическому давлению. Это особенно важно в случаях, когда в растение поступает дополнительный объем воды.